A. Leistungen derselben.

Das Problem einer Erklärung der Zweckmässigkeit in der Natur hat schon die ältesten Philosophen beschäftigt, und hat auch schon im classischen Zeitalter der Antike seine allgemeine und principiell vollständige Lösung durch Empedocles ge - funden. Er erreichte bereits das Endziel der Zweckmässigkeits - lehre: Die Erkenntniss der Art und Weise, auf welche Zweck - mässiges sich bilden könne, ohne Einwirkung einer nach vor - bedachten Zielen gestaltenden Kraft, rein aus mechanischen Gründen heraus.

Dieser grosse Denker fasste¹⁾Empedoclis Agrigentini fragmenta disposuit etc. H. Stein. Bonnae, 1852, p. 4. Aristoteles Phys. II. 8. die materielle Grundsubstanz als das in sich unveränderliche Ursein, und liess sie gemischt und gestaltet werden durch die Kräfte der Liebe und des Hasses. In diesem mit zwei einander entgegenwirkenden Kräf - ten versehenen Stoffgemenge musste ein lang dauernder Wech - selkampf stattfinden, aus welchem blos die dauerfähigen Ag - gregationen schliesslich allein übrig bleiben konnten, da alle gebildeten Gruppirungen so lange immer wieder gelöst werden mussten, so lange in der Wechselwirkung noch stärkere Con - glomerate sich bilden konnten.

So war durch ihn zum ersten Male die Möglichkeit der Entstehung sogenannter zweckmässiger Einrichtungen auf rein mechanische Weise, auf dem Wege der Ausmerzung aller sich in der Wechselwirkung der Kräfte nicht dauerfähig er - weisenden Combinationen gefunden, und es war damit die Mög - lichkeit einer mechanischen Entstehung des in allen seinen Theilen so wunderbar zweckmässigen thierischen Organismus wenigstens philosophisch nachgewiesen.

Die Zweckmässigkeit war keine gewollte, son - dern eine gewordene, keine teleologische, sondern eine naturhistorische, auf mechanische Weise ent - standene; denn nicht das einem vorgefassten Zwecke entsprechende, sondern das, was die nothwendi - gen Eigenschaften zum Bestehen unter den gegebe - nen Verhältnissen hatte, blieb übrig.

Allein in diesem Sinne reden wir im Folgenden von Zweckmässigkeit.

Man könnte nun denken, dass dieser philosophischen Lö - sung der Aufgabe die empirische bald hätte nachfolgen müssen. Wer aber die Geschichte der griechischen Philosophie kennt, weiss, wie weit die Griechen noch in ihrer Weltanschauung gebunden waren, theils durch Mangel an Beobachtungen, theils durch falsche Beobachtungen, aus welchen sich ganze Reihen von Wahnvorstellungen ergaben, und dass die Fähigkeit, wirk - lich objectiv und mit Selbstkritik zu beobachten, nur einigen wenigen der bedeutendsten Männer zu Theil gewesen ist.

So wurde sowohl die Bedeutung der Empedocleïschen Lö - sung dieses grossen Problems nicht erkannt, geschweige denn, dass man sie für die Specialforschung genutzt hätte. Sie ging gänzlich verloren und musste auf dem mühsamen Wege empi - rischer, wissenschaftlicher Detailforschung, nach langem, ver - geblichen Suchen vieler ausgezeichneter Männer, vollkommen3A. Leistungen derselben.neu entdeckt werden. Dafür war es dieses Mal nicht blos eine philosophische, principielle Lösung, sondern eine exact wissen - schaftliche.

Ch. Darwin und A. Wallace entdeckten, wie bekannt, nicht blos von neuem das Princip des Kampfes als die Ursache der mechanischen Entstehung des Zweckmässigen, sondern sie wiesen zugleich auch nach, dass in Folge der geometrischen Vermehrung der Organismen ein derartiger Kampf unter ihnen wirklich stattfinden müsse, und dass weiterhin in Folge der fortwährenden Variationen der Organismen in allen ihren Thei - len auch immer die Möglichkeit des Uebrigbleibens eines Besseren vorhanden ist.

Indem die übriggebliebenen Wesen ihre bevorzugten Eigen - schaften unter gleichzeitigen neuen Modificationen von diesem Fundament aus vererben, ist die Möglichkeit gegeben, von den neuen, im Mittel schon vollkommneren, Modificationen wie - derum die besten auszulesen, so dass eine fortwährend stei - gende Vervollkommnung stattfinden muss. Und diese Vervoll - kommnung wird zugleich zu einer Mannigfaltigkeit der Formen führen, wenn, wie es thatsächlich der Fall ist, die äusseren auslesenden Bedingungen selber mannigfaltig und mit der Zeit wechselnde sind.

So ist mit dem Nachweise der Wirksamkeit des Selec - tionsprincipes und dem Hilfsprincip der Variabilität der Orga - nismen und der äusseren Existenzbedingungen die Nothwen - digkeit der Entstehung einer stetig sich steigern - den Mannigfaltigkeit und Anpassung an die äusseren Bedingungen bewiesen, und damit zugleich die Möglichkeit eröffnet worden, die hochgradige Verschiedenheit und Compli - cation der höheren Organismen durch allmähliche Umbildung aus niederen, einfachen, ja einfachsten Zuständen abzuleiten. Zu diesem Zwecke der Nachweisung der Entstehung der Arten1*4I. Die functionelle Anpassung.durch allmähliche weitergehende Differenzirungen nach bestimm - ten Richtungen und der Descendenz der höheren Orga - nismen von niederen wurde die Lehre geschaffen, und an ihrer Vervollständigung nach dieser Seite hin seit zwanzig Jahren emsig gearbeitet.

Dagegen wurde weniger für die Erforschung der Ent - stehungsweise und - Ursachen der zweckmässigen Einrichtungen im Innern, sowohl zum Theil derjenigen, welche Speciescharaktere darstellen, als besonders der all - gemeineren, ganzen Klassen oder Ordnungen ge - meinsamen gethan, und daher auch die Lehre im Einzelnen noch nicht eingehend geprüft, ob sie fähig sei, alle vorhande - nen inneren Zweckmässigkeiten der Organisation als nothwendige Folgerungen der bisher aufgestellten mechanischen Principien hervorgehen zu lassen, oder ob nicht noch andere Principien als helfend wirksam sowohl angenommen werden müssen als nachgewiesen werden können.

Da ich nach, wie ich glaube, eingehender Prüfung zu der letzteren Ansicht gekommen bin und diese hier darzulegen beabsichtige, so muss ich einmal den Nachweis führen, dass in der That die vorhandenen Principien nicht ausreichen, und fernerhin, dass ein oder mehrere andere Principien mitwirkend thätig gewesen sind.

Ich kam zu diesem Resultate bei der Anwendung der bis - herigen Descendenzlehre zur Erklärung der in den Organismen sich findenden Einzelzweckmässigkeiten; und wir wollen im Folgenden uns eng an diese Aufgabe halten und daher die Descendenzlehre, soweit sie andere Verhältnisse betrifft, als bereits vollkommen sichergestellt und den Lesern ausreichend bekannt annehmen.

Das Zweckmässige entsteht nach Obigem vorwiegend oder fast ausschliesslich durch die Auslese aus beliebigen gestalt -5A. Leistungen derselben.lichen Variationen einmal im Kampfe um’s Dasein, zwei - tens durch die geschlechtliche Auslese. Von diesen bei - den Principien ist das erste ein rein mechanisches, während über das letztere, infolge seiner Abhängigkeit von geistigen Einflüssen, noch kein definitives Urtheil gefällt werden kann. Da dieses letztere Princip für unsere Zwecke fast gar nicht in Betracht kommt, so können wir es mit dem ersteren zusammen - fassen und ihnen bei der Untersuchung ihrer Leistungsfähigkeit ein gemeinsames Ausleseconto eröffnen.

Ausser ihnen ist aber schon von den Begründern der De - scendenzlehre ein Princip der Umgestaltung mit angeführt wor - den, welches auf viel näherem Wege, als dem der Auslese aus beliebigen Variationen, welches direct das Zweckmässige hervor - zubringen im Stande ist. Es ist dies das schon von Lamarck aufgestellte Princip der Wirkung des Gebrauches und Nichtgebrauches. Dasselbe wird von den verschiedenen Autoren in sehr ungleichem Maasse als mitwirkend zugelassen, theils weil der Grad der Erblichkeit seiner Wirkung nur sehr schwierig und zumeist nicht sicher zu beurtheilen ist, theils wohl auch, weil man gar nichts über die Ursache desselben kennt und nicht weiss, ob es als ein mechanisches und alsdann möglichst auszubeutendes, oder als ein metaphysisches, teleo - logisches, möglichst zu unterdrückendes aufzufassen ist.

Es fehlt aber ausser an Untersuchungen über die Erblich - keit und über die Ursache auch noch an eingehenden Unter - suchungen über die Wirkungsweise dieses Principes und wir beabsichtigen, im Folgenden nach diesen drei Richtungen etwas zur Vervollständigung der Kenntnisse beizutragen.

Dabei wird uns die Untersuchung nach der letzteren Rich - tung, nach der der Wirkungsweise, auf diejenigen zweckmässigen Einrichtungen führen, welche nicht aus den vorgenannten mecha - nischen Principien der Auslese nach Darwin und Wallace6I. Die functionelle Anpassung.direct ableitbar sind, sowie auch die Wirkung des Gebrauches und Nichtgebrauches selber nicht allein aus diesen Principien sich folgert.

Darwin äussert sich über die Wirkungen des Ge - brauches und Nichtgebrauches, die wir, unter einen etwas allgemeineren, im Folgenden zu erörternden Begriff sub - summirend, kurz functionelle Anpassung nennen wollen, fol - gendermassen¹⁾Entstehung der Arten, übersetzt von V. Carus. 5. Aufl. 1872. p. 22.:

» Veränderte Gewohnheiten bringen eine erbliche Wir - kung hervor, wie die Versetzung von Pflanzen aus einem Klima in’s andere deren Blüthezeit ändert. Bei Thieren hat der vermehrte Gebrauch oder Nichtgebrauch der Theile einen noch bemerkbareren Einfluss gehabt; so habe ich bei der Hausente gefunden, dass die Flügelknochen leichter und die Beinknochen schwerer im Verhältniss zum ganzen Skelete sind als bei der wilden Ente; und diese Veränderung kann man getrost dem Umstande zuschreiben, dass die zahme Ente weniger fliegt und mehr geht, als es diese Entenart im wilden Zustande thut. Die erbliche stärkere Entwickelung der Euter bei Kühen und Geisen in solchen Gegenden, wo sie regelmässig gemolken werden, im Verhältniss zu demselben Organ in anderen Län - dern, wo dies nicht der Fall, ist ein anderer Beleg für die Wirkung des Gebrauches. «

Ferner, pag. 53: » Etwas (und vielleicht viel) von der Varia - bilität mag dem Gebrauche oder Nichtgebrauche der Organe zugeschrieben werden. « Die eingeklammerten, den Einfluss verstärkenden Worte befanden sich nicht in der I. Auflage des Buches.

Pagina 150 fügt er hinzu: » Die im ersten Capitel ange - führten Thatsachen lassen wenig Zweifel, dass bei unseren7A. Leistungen derselben.Hausthieren Gebrauch gewisse Theile verstärkt und vergrössert und Nichtgebrauch sie verkleinert hat, und dass solche Ab - weichungen erblich sind. In der freien Natur hat man keinen Maassstab zur Vergleichung der Wirkung lang fortgesetz - ten Gebrauches oder Nichtgebrauches, weil wir die elterlichen Formen nicht kennen; doch tragen manche Thiere Bildungen an sich, die sich am besten als Folge des Nichtgebrauches erklären lassen. « So führt er die amerikanische Dickkopfente, welche nur schwach über der Oberfläche sich flatternd erhalten kann, die Unfähigkeit des Strauss, zu fliegen, die verkümmer - ten Vordertarsen vieler männlicher Kothkäfer¹⁾l. c. pag. 151. an.

Ferner sagt er²⁾l. c. pag. 153.: » Die Augen der Maulwürfe und einiger wühlender Nager sind an Grösse verkümmert und in manchen Fällen ganz von Haut und Pelz bedeckt. Dieser Zustand der Augen rührt wahrscheinlich von fortwährendem Nichtgebrauch her, dessen Wirkung aber vielleicht durch natürliche Zucht - wahl unterstützt wird. « » Es ist wohl bekannt, dass mehrere Thiere aus den verschiedensten Klassen, welche die Höhlen in Kärnthen und Kentucky bewohnen, blind sind. Bei einigen Krabben ist der Augenstiel noch vorhanden, obwohl das Auge verloren ist. Da man sich schwer vorstellen kann, wie Augen, wenn auch unnütz, den im Dunkeln lebenden Thieren schäd - lich werden sollten, so schreibe ich ihren Verlust auf Rech - nung des Nichtgebrauches. «

Die eben zugestandene Bedeutung dieses Princips schwächt er aber gleich wieder ab, indem er nach Anführung des Beispie - les, dass ein Cirripede, wenn er an einem andern als Schmarotzer lebt, mehr oder weniger seine eigene Kalkschale verliert, be - merkt³⁾l. c. pag. 164.: » Darnach glaube ich, wird es der natürlichen Zucht - wahl in die Länge immer gelingen, jeden Theil der Organisa -8I. Die functionelle Anpassung.tion zu reduciren und zu ersparen, sobald er durch eine ver - änderte Lebensweise überflüssig geworden ist. Und ebenso dürfte sie umgekehrt vollkommen im Stande sein, ein Organ stärker auszubilden, ohne die Verminderung eines anderen be - nachbarten Theiles als nothwendige Compensation zu verlangen. «

Hieraus, aber auch als Folgerung aus seinem ganzen Werke über die Entstehung der Arten, ergiebt sich, dass Darwin trotz der Anerkennung des Principes im Grunde doch der directen umgestaltenden Wirkung von Gebrauch und Nichtgebrauch nur einen geringen Antheil zuschreibt, und das meiste an der Ver - kleinerung unnöthiger und an der Vergrösserung nützlicher Or - gane von der Wirkung der Zuchtwahl aus freien Variationen ableitet. Das unglückliche Beispiel der Verkleinerung der Kalk - schale, welche allerdings nicht durch nachträgliche Atrophie hat entstehen können, scheint ihm hierin nachtheilig geworden zu sein.

Haeckel erkennt der Wirkung des Gebrauches und Nicht - gebrauches eine viel grössere Bedeutung zu. Er weist¹⁾Generelle Morphologie. 1866. Bd. II. p. 211., ohne indessen irgendwie auf eine Erklärung der direct das Zweck - mässige gestaltenden Wirkung einzugehen, einmal nach, dass diese Aenderungen der Gewohnheit letzthin auch nur durch Aenderungen äusserer Umstände bedingt werden, und führt dann im Einzelnen aus, wie gross die dadurch hervorgerufenen Aen - derungen sind. Er lässt so²⁾l. c. II. pag. 231. die Muskeln eines Turners sich um das Doppelte verdicken und dabei die Leistungsfähigkeit um das Vielfache sich vergrössern Er sagt: » Der Uebungsact selbst, die oft wiederholte Bewegung des Muskels, veranlasst eine Veränderung in der Ernährung des Muskels, welche einen vermehrten Zufluss von Nahrungsstoff herbeiführt. Dadurch wächst der Muskel, er nimmt zu an der Zahl der Primitivfasern,9A. Leistungen derselben.vielleicht auch an denjenigen chemischen Bestandtheilen der Muskelsubstanz, welche vorzugsweise bei der Contraction thätig sind, er verbessert sich also wahrscheinlich nicht blos quanti - tativ, sondern auch qualitativ, indem die im ungeübten Muskel abgelagerten Fette durch die Uebung verschwinden und durch edlere Eiweissbestandtheile ersetzt werden. «

Ferner führt er an¹⁾l. c. II. pag. 215.: » Wie mächtig dieses Gesetz der An - gewöhnung wirkt, ist so allbekannt, dass wir keine weiteren Beispiele anzuführen und blos an das bekannte Sprichwort zu erinnern brauchen: Consuetudo altera natura. Wir wollen noch ausdrücklich hervorheben, dass der Nichtgebrauch der Organe, welcher rückbildend auf dieselben wirkt, nicht minder wichtig ist, als der Gebrauch der Organe, welche für die Dysteleologie so bedeutsam sind. «

Hauptsächlich beruht aber seine grössere Schätzung der Wichtigkeit der functionellen Anpassung auf der hochgradigen Erblichkeit, die er ihren Bildungen zuschreibt. Er behauptet²⁾l. c. II. pag. 186. in seinem » Gesetz von der angepassten oder erworbenen Ver - erbung « ganz allgemein: » Alle Charaktere, welche der Orga - nismus während seiner individuellen Existenz durch Anpassung erwirbt, und welche seine Vorfahren nicht besassen, kann der - selbe unter günstigen Umständen auf seine Nachkommen ver - erben. « Pagina 187 fügt er hinzu: » Viel wichtiger als die monströsen, auffallend vortretenden Abänderungen, welche durch die angepasste Vererbung übertragen werden, sind die unschein - baren und geringfügigen Abänderungen, welche erst im Laufe von Generationen durch Häufung und Befestigung ihre hohe Bedeutung für die Umbildung der organischen Formen erhalten. « Er spricht ferner aus, dass diese Vererbung um so sicherer und vollständiger für alle folgenden Generationen eintritt, je10I. Die functionelle Anpassung.anhaltender die causalen Anpassungsbedingungen einwirken und je länger sie noch auf die nächstfolgenden Generationen einwirken.

Er ist somit von vorn herein nicht unwesentlich von Dar - win abgewichen, welcher diese Charaktere trotz der ausgelese - nen anerkennenden Beispiele in seinem ersten Werke über die Entstehung der Arten für nicht genügend erblich hielt, um ihnen gegenüber der Wirkung der Zuchtwahl einen bedeuten - den Einfluss zuzuerkennen, Dass Darwin diese Auffassung in diesem gelesensten seiner Werke auch in den jüngsten Auf - lagen nicht geändert hat, ist wohl der Grund, dass die that - sächliche Aenderung seiner Ansicht, wie er sie in dem Werke » Ueber das Variiren der Thiere und Pflanzen etc. «¹⁾Deutsch von V. Carus. 1873. Bd. II. p. 338 — 346 u. p. 400 — 401. ausführlich darlegt, nicht genügend gewürdigt worden ist, und dass in Folge dessen manche seiner vermeintlich strenggläubigsten An - hänger, z. B. G. Seidlitz²⁾Die Darwin’sche Theorie. 2. Aufl. p. 25, und Kosmos, Zeitschrift f. einheitliche Weltanschauung. I. p. 547 u. 549., anders Denkenden, welche gleich Haeckel, O. Schmidt und also Darwin selber der functionellen Anpassung grössere Bedeutung und Erblichkeit zuschreiben, den Vorwurf der Apostasie von der vermeintlich wahren Lehre machen.

Darwin hat sich indessen, wie wir gleich sehen werden, in dem erwähnten neuen Werke fast vollkommen den Ansich - ten, welche Haeckel in seiner » generellen Morphologie « aus - gesprochen hatte, angeschlossen. Er sagt³⁾Das Variiren der Thiere etc. II. p. 400. in seiner Zusammen - fassung der als erblich verwendeten Variabilitäten: » Vermehr - ter Gebrauch vergrössert einen Muskel und zwar in Ver - bindung mit den Blutgefässen, Nerven, Bändern, Knochenleisten, an welchen er befestigt ist, ganzen Knochen und anderen da -11A. Leistungen derselben.mit verbundenen Knochen. Dasselbe gilt für verschiedene Drü - sen. Vermehrte functionelle Thätigkeit stärkt die Sinnesorgane, vermehrter und intermittirender Gebrauch verdickt die Epider - mis und eine Aenderung in der Natur der Nahrung modificirt zuweilen die Haut des Magens und vermehrt oder vermindert die Länge der Därme. Andererseits schwächt und verringert fortgesetzter Nichtgebrauch alle Theile der Organisation. Thiere, welche während vieler Generationen nur wenig Bewegung ge - habt haben, haben in der Grösse reducirte Lungen, und in Folge hiervon wird der knöcherne Brustkorb und die ganze Form des Körpers modificirt. Bei unsern seit Alters her domesticirten Vögeln sind die Flügel wenig gebraucht und daher bedeutend reducirt worden. Mit ihrer Abnahme ist der Brustbeinkamm, sind die Schulterblätter, Coracoide und Schlüsselbeine sämmt - lich reducirt worden. « Er schränkt indessen für den Nicht - gebrauch die Wirkung sehr ein, indem er sagt¹⁾l. c. II. pag. 404.: » Bei dome - sticirten Thieren ist die Reduction in Folge Nichtgebrauches niemals so weit geführt worden, dass nur ein blosses Rudiment übrig bleibt, aber wir haben guten Grund zur Annahme, dass dies im Naturzustande oft eingetreten ist. Die Ursache dieser Verschiedenheit liegt wahrscheinlich darin, dass bei domesti - cirten Thieren nicht blos keine hinreichende Zeit für eine so tiefe Veränderung geboten ist, sondern dass auch, weil sie keinem heftigen Kampf um’s Dasein ausgesetzt wurden, das Princip der Oekonomie der Organisation nicht in Thätigkeit trat. «

Weiterhin bemerkt er noch²⁾l. c. II. pag. 104.: » Körperliche und geistige Eigenthümlichkeiten werden unter der Domestication verändert und die Veränderungen werden oft vererbt. « » Solche ver - änderte Gewohnheiten können an jedem organischen Wesen, besonders wenn es ein freies Leben führt, oft zum vermehrten12I. Die functionelle Anpassung.oder verminderten Gebrauch verschiedener Organe und in Folge dessen zu ihrer Modification führen. In Folge lang fortgesetzter Gewohnheit und noch besonders in Folge der gelegentlichen Geburt von Individuen mit einer unbedeutend verschiedenen Constitution werden Hausthiere und cultivirte Pflanzen in einer gewissen Ausdehnung acclimatisirt. «

Darwin räumt also in diesem Werke der Wirkung der functionellen Anpassung einen viel erheblicheren Einfluss auf die Umbildung der Organismen neben der natürlichen Zucht - wahl ein, als in der » Entstehung der Arten « und, da diese Ver - änderungen durch functionelle Anpassung direct zweckmässig sind, so anerkennt er damit ein Princip, welches auf viel kür - zerem Wege als die Zuchtwahl ganz direct das Zweckmässige hervorbringt, somit also letzterer die stärkste Concurrenz macht und den Anschein erweckt, den glücklich für beseitigt gehal - tenen Dualismus wieder einführen zu wollen.

Schon A. W. Volkmann sagt¹⁾Sitzungsber. der naturforsch. Gesellschaft zu Halle. Juli 1874.: » Die Zuchtwahl reicht auch nicht aus, die wechselseitige Abhängigkeit der Organe zu er - klären. « Er erinnert dafür an den Ausspruch Cuvier’s, dass man nur das Kiefergelenk eines Säugers zu untersuchen brauche, um zu ermitteln, ob man die Knochen eines Fleischfressers, eines Wiederkäuers oder eines Nagers vor sich habe.

Der Umfang der Wirkung des öfteren Gebrauches in Bezug auf das Vorkommen an den einzelnen Organen ist durch die Beispiele Darwin’s vollkommen erschöpft; denn er zeigt die Wirkungen an allen Organen, sogar für diejenigen Organe, für welche er eine directe Umgestaltung oder Functionsstärkung nicht nachgewiesen hat, für die Sinnesorgane, nimmt er sie an. Wir vermögen aber in diesen Fällen nicht zu unterscheiden, ob die Sinnesorgane selber schärfer geworden sind, oder ob13A. Leistungen derselben.blos unsere Fähigkeit, die von ihnen zugeleiteten Reize genauer wahrzunehmen, sich verbessert hat, ob also die Uebung die Endorgane selber afficirt, oder blos eine centrale, im Gehirn sich vollziehende ist. Die einzige bezügliche anatomische Beob - achtung rührt von Gudden her. Er fand¹⁾Archiv für Psychiatrie. Bd. II. p. 693., dass bei Neu geborenen die bulbi olfactorii (die Riechzwiebeln) sich über das gewöhnliche Maass vergrösserten, wenn den betreffenden Thie - ren beide Augen exstirpirt und die Ohren verschlossen wurden. Diese Thatsache deutet aber für sich blos auf eine Veränderung der Centralorgane; wodurch natürlich die Möglichkeit einer Ver - änderung der Endorgane nicht ausgeschlossen ist.

Für die Anpassung innerhalb der nervösen Centralorgane an bestimmte Gebrauchsweise will ich hier ein treffendes Bei - spiel von Helmholtz anführen. Er sagt²⁾Helmholtz, Physiologische Optik. p. 601.: » Nimmt man Pris - men von 16 — 18° brechendem Winkel so vor beide Augen, dass beide Prismen die äusseren Gegenstände z. B. nach rechts ver - schieben, und betrachtet irgend ein Object genau auf seine Lage, schliesst dann die Augen und greift nach demselben, so greift man natürlich rechts an ihm vorbei. Manipulirt man aber auch nur wenige Minuten mit diesen Brillen, so wird man bei Wie - derholung ganz sicher nach dem Objecte greifen. Es hat sich also in dieser kurzen Zeit die ganze Innervationscombination der Extremitäten geändert und den neuen Erfahrungen ange - passt. Nimmt man jetzt die Brillen fort, so greift man links an den Objecten vorbei, weil die neue Innervationsart auf die alten Verhältnisse nicht mehr passt. «

Exner bemerkt dazu sehr treffend³⁾Exner, Physiologie der Grosshirnrinde, in: Hermann, Handbuch der Physiologie. Bd. II. Abth. 2. p. 249.: » Es ist auch noth - wendig, dass unsere Innervationscombinationen in hohem Grade14I. Die functionelle Anpassung.modificirbar sind, denn im entgegengesetzten Falle würden wir schon bei Ermüdung des Muskelapparates und noch mehr bei ungleichmässiger Ermüdung der einzelnen Muskeln desselben die Fähigkeit, correcte Bewegungscombinationen auszuführen, verlieren. «

So ist die Fähigkeit der functionellen Anpassung eine Vor - bedingung der Erwerbung jeglicher körperlichen Geschicklich - keit; und die Uebung ist weiter nichts, als die Ausbildung sol - cher Anpassungen im Organismus, ja die Fixation aller Sinnes - eindrücke in der Hirnrinde muss als directe functionelle An - passung an die Aussenwelt aufgefasst werden.

Weiterhin ist hier aufzuführen das eigenthümliche Verhal - ten, dass nach Philipeaux, Vulpian, Cyon, Schiff¹⁾Arch. d. sc. physiolog. et nat. 64. p. 59. 1878. und einigen Schülern Hermann’s²⁾Hermann, Handb. d. Physiol. Bd. I. Abth. 1. p. 131. nach Durchschneidung des Zun - genbewegungsnerven (Nervus hypoglossus) ein Geschmacksnerv der Zunge, die Chorda des Nervus facialis, motorische Wirkung auf die Zunge bekommt, so dass jetzt bei Reizung der Chorda die Zunge sich hebt, ein Effect, welcher nach Wiederherstellung des Hypoglossus wieder schwindet. Das zeitweilige Vicariiren von Nerven ist gewiss ein auffälliger Grad functioneller An - passung.

Die Thatsächlichkeit der directen Anpassung der Knochen an neue Verhältnisse stösst nach meiner Erfahrung auf beson - deren Widerstand bei denjenigen, welche sie selber noch nicht beobachtet haben. Es erscheint daher nicht überflüssig, einen besonders demonstrativen Fall meiner eigenen Beobachtungen zu erwähnen. Er betrifft einen nicht geheilten Bruch des Schien - beines. Die beiden Enden des in der Mitte gebrochenen Knochens waren abgerundet und verdünnt, dagegen das Wadenbein in ganzer Ausdehnung auf das 6 — 8fache des normalen Querschnittes,15A. Leistungen derselben.mit Erhaltung annähernd der normalen Formen und besonders ganz normaler, entzündliche Knochenbildung ausschliessender glatter Oberfläche, verdickt. Die Köpfe des Knochens waren weniger verdickt, aber so geformt, dass sie vermittelst ausgebildeter, sehr starker Bindegewebszüge zwischen ihnen und jedem zu - gehörigen Ende des Schienbeines den neuen Functionen der Uebertragung des Druckes vom oberen Ende des Schienbeins auf das untere zu genügen vermochten. Derartige Beispiele der Activitätshypertrophie der Knochen und des Bindegewebes wer - den sich wohl in jeder pathologischen Sammlung vorfinden.

Pflüger erwähnt ganz allgemein¹⁾Pflüger’s Archiv. Bd. 15. p. 84.: » Es ist aber eine Thatsache, dass bei grösserem Verlust in Folge verstärkter Ar - beit solche Bedingungen entstehen, denen zufolge immer etwas mehr wiedergewonnen wird, als verloren ging, denn der anhal - tende stärkere Gebrauch des Organes lässt dasselbe an Masse und Kraft zunehmen.

Mit der Ausdehnung der umgestaltenden Wirkung der func - tionellen Anpassung auf alle Organe ist implicite auch ausge - sprochen, dass alle Gewebe des Körpers, also Ganglienzellen, Nerven, Sinneszellen, Muskel -, Drüsen -, Epithel -, Binde -, Knorpel - und Knochen-Gewebe davon betroffen werden.

Um so weniger ist die Art der Wirkung berücksichtigt worden. Darwin und alle anderen Autoren erwähnen blos, dass vermehrter Gebrauch die Organe vergrössert, verminderter sie verkleinert.

Es scheint mir indessen lohnend, die Wirkungsweise an den einzelnen Organen zu untersuchen. Es ergiebt sich schon bei blosser Prüfung des gegenwärtig Bekannten ohne besondere daraufhin angestellte Beobachtungen mit grosser Wahrschein - lichkeit das folgende morphologische Gesetz der func - tionellen Anpassung:16I. Die functionelle Anpassung.» Bei verstärkter Thätigkeit vergrössert sich jedes Organ blos in derjenigen, resp. denje - nigen Dimensionen, welche die Verstärkung der Thätigkeit leisten. «

Dieses Gesetz der dimensionalen Hypertrophie, wie wir es kurz bezeichnen wollen, bekundet sich am deutlich - sten in dem Verhalten der Muskeln bei Vergrösserung durch verstärkte Inanspruchnahme ihrer Function. Während der Mus - kel, an Dicke zunehmend, sich nach und nach eventuell bis zum Doppelten seines ursprünglichen Querschnittes vergrössert, bleibt seine Länge unverändert; wenigstens nimmt sie, wenn überhaupt, nur in so geringem Maasse zu, dass es noch Nie - mandem aufgefallen ist, und es bestehen Gründe, im Gegentheil eher eine Verkürzung zu erwarten.

Die Vergrösserung hat sich also auf die zwei Dimensionen des Querschnittes beschränkt.

Die mikroskopische Untersuchung eines solchen Muskels zeigt, dass die einzelnen Muskelfasern zwar etwas dicker sind, als an anderen weniger beschäftigten Muskeln desselben Indivi - duums; aber durchaus nicht in dem Maasse, dass die Verdickung des ganzen Organes allein darauf bezogen werden kann; viel - mehr findet noch eine Vermehrung der Zahl der Fasern statt. (S. Zielonko, Virchow’s Archiv. Bd. 61.) Die erstere Erschei - nung, die Vergrösserung der specifischen Elementartheile, der Zellen, wollen wir in Folgendem nach Virchow analytisch als Hypertrophie von der letzteren, von der Vermehrung der Zahl der specifischen Elementartheile oder der Hyperplasie unterscheiden, wenn auch beide meist nur zugleich vorkommen.

Es hat sich im vorliegenden Falle also die Hypertrophie der einzelnen Muskelfasern auf die beiden Dimensionen des Querschnittes beschränkt, ohne Vergrösserung der dritten Di - mension, der Länge. Das Ausbleiben der letzteren ergiebt sich17A. Leistungen derselben.bei den kurzen Muskeln, deren ganze Länge durch nur eine Faser gebildet wird, schon aus der äusseren Betrachtung. Bei den langen Muskeln, deren Länge durch Aneinanderreihungen von mehreren Muskelfasern sich zusammensetzt, gleichfalls aus dem Ausbleiben einer Verlängerung des ganzen Organes, denn diese müsste nothwendig ebenfalls eintreten, wenn die Elemen - tartheile länger würden. Es sei denn, dass sie entweder ihre relative Lage zu den anderen änderten, indem sie sich mehr in der Richtung der Länge zusammenschieben, oder dass, ent - sprechend der Verlängerung der Fasern an einigen Stellen, an den anderen Theilen des Muskels Verkleinerung derselben statt - fände, beides schon an sich gleich unwahrscheinliche Vorgänge, ganz abgesehen von der damit entstandenen Abweichung von dem Verhalten bei den kürzeren Muskeln. Dass aber die Mus - keln die Verstärkung der Thätigkeit mit dem Querschnitt zu leisten haben, bedarf wohl keiner Erläuterung.

Warum ordnen sich die neugebildeten Protoplasmatheil - chen der Faser blos in die Dimensionen des Querschnittes mit Ausschluss der Länge? Warum thun dasselbe die neugebildeten Muskelfasern?

Abweichungen von diesem typischen Verhalten kommen am Herzen und den anderen Höhlenmuskeln in Blase, Magen, Darm, Gebärmutter etc. nicht selten vor, indem mit der Verdickung auch entsprechende oder nicht entsprechende Verlängerung der Fasern, somit Vergrösserung des umschlosse - nen Hohlraumes verbunden ist. Gerade das principiell andere Verhalten an diesen Localitäten giebt uns einen bedeutsamen Fingerzeig nach der Ursache der obigen Erscheinung an der Skeletmuskulatur.

Ferner ist zum Belege des oben ausgesprochenen Gesetzes anzuführen das Verhalten der Sehnen und Gelenkbänder. Diese werden bekanntlich bei stärkerer Function gleichfallsRoux, Kampf der Theile. 218I. Die functionelle Anpassung.nicht länger, sondern blos dicker. Ersteres würde, wenn es stattfände, sofort die Function vermindern, resp. aufheben. Also auch hier findet blos Anordnung der neuen Molekel und Fasern in der Richtung des Querschnittes statt.

Vielleicht ist auch die ungleiche Dicke der Nerven - fasern, wie sie uns jeder Querschnitt eines Nervenstammes oder des Rückenmarkes zeigt, durch ungleich starke Function bedingt, während auch hier eine Verlängerung dabei nicht vor - kommt; denn man findet in Nervenstämmen keine geschlängel - ten Fasern.

Bei der Hypertrophie der acinösen Drüsen, welche sich in Vermehrung der Zahl und in Vergrösserung der Drüsen - beeren äussert, muss die Hyperplasie blos in den beiden Dimen - sionen der Secretionsfläche erfolgen, da das Drüsenepithel bei dieser Vergrösserung einschichtig bleibt. Bei den Schlauch - drüsen erfolgt die Aneinanderlagerung der neugebildeten Zel - len fast ausschliesslich blos in der Richtung der Länge, wäh - rend die Verdickung des Schlauches blos durch die Hypertrophie der Zellen bedingt ist. Da indessen diese Organe in den letz - ten Stadien der Entwickelung auch schon blos nach diesen Dimensionen gewachsen sind, so kann man sagen, die Weiter - bildung erfolgt hier einfach nach den vererbten Bildungsgesetzen, wenn man nicht eben die Entstehung dieser Gesetze mit dem vorliegenden Princip in Zusammenhang bringen will.

Die Epidermis vermehrt sich blos nach Substanzverlust nach den zwei Dimensionen der Fläche, und zwar nur so lange, bis ihre Zellen wieder allseitig an gleichartige Zellen stossen; und wenn dies, wie bei Fisteln, nicht geschehen kann, so wachsen sie nach Friedländer den ganzen Fistelkanal aus.

Durch jeden anderen Reiz aber werden sie nur zur Ver - mehrung nach der Einen Dimension der Dicke angeregt, unter gänzlichem Ausschluss der beiden anderen Dimensionen. Nicht19A. Leistungen derselben.aber wirkt der Reiz auch zur stärkeren Vergrösserung nach der Fläche, sodass unter passiver Betheiligung der Lederhaut Fal - tenbildung entstünde wie im Darmtractus. In letzterem sind die Falten aber auch nicht durch Vermehrung des Flächenepi - thels, sondern durch Vermehrung der Drüsen bedingt, und wohl nur passiv nachfolgend findet die entsprechende Flächenver - grösserung des Oberflächenepithels und der Schleimhaut statt.

Auch für dieses Beispiel des Epithels lässt sich ein zu berücksichtigender Einwand machen, nämlich der, dass der Widerstand der dicken Lederhaut gegen Faltung durch stärkeres Wachsthum des aufliegenden Epithels ein wohl zu grosser ist. Die Berechtigung dieser Einwände kann nur durch eingehende Specialuntersuchungen für jedes Organ festgestellt werden.

Lockeres Bindegewebe wird bei Dehnung allmählich länger, hypertrophirt in der Einen Dimension der Länge. Das - selbe findet bekanntlich auch am straffen Bindegewebe bei lang - anhaltendem übermässigen Zuge statt, während, wie erwähnt, normaliter, d. h. bei blos spannendem, in angemessenen Inter - missionen erfolgendem Zug dasselbe blos in dem Querschnitt sich verstärkt.

Die Zapfen der Netzhaut sind in der Fovea centralis des Auges, der Stelle des deutlichsten und am meisten ge - brauchten Sehens, am höchsten in der Richtung des einfallen - den Lichtes und dabei zugleich schmaler als an den seitlichen Partien des Auges. Es ist vielleicht anzunehmen, dass die stärkere Function dieser Theile durch die grössere Länge ge - leistet wird und dass die geringere Dicke nur eine Folge der stärkeren Tendenz zur Vermehrung der Zellen durch den stär - keren functionellen Reiz ist. Es würde nicht gegen diese Auf - fassung sprechen, wenn die bezügliche Verschiedenheit auch schon angeboren würde, da sie wohl vererbt werden könnte, auch wenn sie ursprünglich durch Gebrauch entstanden wäre.

Die Milz und die Lymphdrüsen leisten ihre Function der Bildung von Blutzellen mit allen drei Dimensionen gleich - mässig und vergrössern sich dem entsprechend auch bei ver - stärkter Function nach diesen drei Dimensionen gleichmässig, soweit es bei der Milz der Raum der Umgebung gestattet. Dass in diesen Organen keine Vermehrung der Zellen blos nach be - stimmten Richtungen stattfindet, ergiebt sich mit Sicherheit daraus, dass nie in diesen Organen die Zellen in Reihen ge - ordnet sind, wie es sich doch dabei ausbilden müsste, sondern dass die Zellen in hyperplastischen Organen ebenso angeordnet liegen, als in nicht vergrösserten.

Ich will hier nicht weitere Beispiele anführen, insbeson - dere nicht das interessanteste, ungleiche Verhalten der Blut - gefässwandung in den verschiedenen Dimensionen erwähnen, da ich beabsichtige, die zur Sicherstellung des obigen Gesetzes nöthige, auf neue, daraufhin angestellte Beobachtungen sich stützende Specialarbeit selber zu machen. Alsdann werde ich auch auf die charakteristischen Unterschiede der Activitätshyper - trophie von der bei einigen Organen vorkommenden Hyper - trophie infolge vermehrter Blutzufuhr, hinweisen.

Am evidentesten tritt das Typische des Gesetzes natürlich an denjenigen Organen hervor, wo die verschiedenen Dimen - sionen verschiedene Function haben und daher mit verschiede - nen Umständen sich ändern, so bei den Muskeln, Sehnen, Bän - dern und Gefässen.

Gegenwärtig sehen wir jedenfalls so viel, dass durch die Verstärkung der Function nicht alle Dimensionen der Organe gleichmässig vergrössert werden, auch wo, wie bei Muskeln und Bändern, der Raum es verstattete, sondern blos diejenigen Dimensionen, welche die Grösse der Function besorgen. Dabei ist das Verhältniss derartig, dass an denjenigen Organen, deren specifische Function durch Eine Dimension besorgt wird, wie21A. Leistungen derselben.bei den Muskeln, Sehnen, Drüsen und Nerven, die Grösse der Function von den beiden anderen Dimensionen vollzogen wird, und dass umgekehrt in den anderen Organen, welche, wie Epidermis, Gefässwandung, Fascien und vielleicht auch die Zapfen der Netzhaut, die specifische Function mit zwei Dimen - sionen verrichten, die Grösse der Function durch die dritte be - stimmt wird.

Ueber die Ursache des obigen Gesetzes enthalten wir uns an dieser Stelle jeglicher Erörterung. Ich habe demselben des - halb auch blos die Fassung des Thatsächlichen gegeben, ob - gleich ein Hinweis darauf, dass die Function selber die Ur - sache der Vergrösserung der die Grösse der Function besor - genden Dimensionen sei, nahe gelegen hätte.

Die functionelle Hypertrophie bringt also nicht immer Aehn - lichkeitswachsthum, d. h. Vergrösserung nach allen Durchmes - sern proportional ihrer Grösse hervor, sondern sie bildet durch die eventuelle Beschränkung der Vergrösserung auf eine oder zwei Dimensionen morphologisch neue Charaktere. Dieselben entstehen durch functionelle Hypertrophie, ausserdem auch noch in Folge der ungleichmässigen Vergrösserung der verschiedenen Organe bei gleicher Verstärkung der Function, am meisten aber durch die ungleiche Vertheilung der Hyperfunction auf die verschiedenen Organe des Körpers.

Ist dadurch schon principiell die Möglichkeit zu jeder denk - baren Formenwandlung gegeben, so wird diese Möglichkeit noch erleichtert und quantitativ unterstützt durch das entgegen - gesetzt wirkende Princip, durch die Verkleinerung in Folge der Verringerung der Function, durch Inactivitätsatrophie. In Verbindung mit diesem Princip können nun auch alle mög - lichen Grössen wieder rückwärts bis zum gänzlichen Schwunde hervorgebracht werden.

Auch die Inactivitätsatrophie zeigt Beschränkung ihrer Wir -22I. Die functionelle Anpassung.kung auf die die Grösse der Function vollziehenden Dimen - sionen der Organe, so dass für sie ein Gesetz der dimen - sionalen Atrophie aufgestellt werden muss. Auch hierbei ergeben sich in einigen Organen wieder Unterschiede von der einfachen Atrophie in Folge Verringerung der Blutzufuhr, und ich behalte mir auch hierüber specielle Untersuchung und Nach - weise vor.