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Druck der Union Deutsche Verlagsgesellschaft in Stuttgart.
Dem Andenken an August Grisebach in dankbarer Verehrung gewidmet vom Verfasser.
Fast gleichzeitig mit der ehrenvollen Aufgabe, die Abteilung „ Pflanzenverbreitung “in Berghaus’ physikali - schem Atlas zu bearbeiten, traf mich die nicht minder verpflichtende Aufforderung des Herrn Herausgebers dieser „ Handbücher “, die Pflanzengeographie in dem Rahmen dieses ansprechenden und von einer ausgezeich - neten Verlagsfirma liebevoll gepflegten Unternehmens darzustellen. Ein besonderer Reiz für die Uebernahme dieser doppelten Aufgabe lag in der inneren Ergänzung, welche dieselben gegenseitig verknüpft, indem Karten durch den ausführlichen Text des Handbuches, die Dar - stellungen des Handbuches aber durch die sonst nicht in diesem Maße verfügbare Kartographie des Atlas zu ver - anschaulichen waren. Trotzdem die Durcharbeitung des un - geheueren Quellenmaterials in der Auswahl, welche über - haupt durch den Zweck und durch die Pflicht geboten war, in absehbarer Zeit die mir gewordene Aufgabe abzuwickeln, zunächst gleichmäßig für beide selbständige Veröffent - lichungen vorgenommen wurde, sind dann doch noch nach Bearbeitung des 1887 erschienenen „ Atlas der Pflanzenver - breitung “weitere 5 Jahre mit dem Abschluss dieses Handbuches hingegangen. Um der Masse des Materials nur einigermaßen gerecht zu werden, ist sein Umfang um die Hälfte des ursprünglich dafür bestimmten Um - fangs vergrössert. Und doch wäre der spezielle Teil zu dürftig, wenn nicht andere grosse Werke zu seiner Er -VIIIVorwort.gänzung daständen, und wenn nicht gerade ein kürzeres Handbuch der Pflanzengeographie als Bedürfnis erschienen wäre.
Gegen Arbeiten der hier vorliegenden Art erhebt sich nicht selten der Vorwurf der Kompilation ohne eigene ausreichende Erfahrung; denn selbst diejenigen Forscher, welche in drei Kontinenten Studien und Beob - achtungen sammeln konnten, haben nur Bruchstücke einer Kenntnis der gesamten Vegetation der Erde heim - gebracht, und was ihr Wissen an Ausdehnung gewonnen hat, geht ihm an Vertiefung ab. Es ist daher richtig, dass Spezialabhandlungen und Reiseberichte in einer zu - sammenfassenden Pflanzengeographie mit grösserem Ge - wichte dastehen, als Monographien in den anderen Ge - bieten der organischen Welt, welche meistens in ihren wichtigsten Punkten selbständig nachgeprüft werden können.
Wer aber sich in den Geist dieses Handbuches hinein - zudenken die Mühe nehmen will, der wird, wie ich hoffe, die Selbständigkeit des Ganzen erkennen. Hoch und frei stehen die wissenschaftlichen Ziele der Pflanzengeo - graphie da als Ergründung der Kausalität in der Ver - breitungsgeschichte der Pflanzenwelt und als Ergründung der Wechselbeziehungen zwischen Landesnatur und Vege - tationsteppich, innig angeschlossen an umfangreiche Ma - terien der botanischen Systematik, Physiologie und be - sonders Biologie, und der anderweiten Disziplinen der physischen Erdkunde, zu deren Gliede sich die Pflanzen - geographie selbständig ausgestaltet.
In dieser freien Entwickelung richtet sie ihr eigenes Lehrgebäude auf, und die zahllosen Gegenstände, welche der vergleichenden Pflanzengeographie aus allen Teilen der Erde zufliessen, erhalten hier erst den richtigen Platz angewiesen, ihre Bedeutung für das Allgemeine erst hier klargestellt.
Bei der Menge von Einzelheiten, welche zur Aus - füllung des Rahmens notwendig sind, können sich je nach dem Zustande der Forschungen in diesem oder jenem Florengebiete Ungenauigkeiten und Fehler in die Dar - stellung einschleichen; die Geschichte der Kritik vonIXVorwort.Grisebachs Vegetation der Erde gibt Zeugnis davon. Ich habe von jeher der Richtigstellung bis in kleine Einzel - heiten hinein grosse Mühe gewidmet, auch zeigen die Litteraturregister zumal im Schlussabschnitt, in wie weit ich mich an die botanischen Hauptquellen, die Floren - werke, gehalten habe; aber dennoch ist mir das Allge - meine wertvoller als die Einzelheit, deren Berichtigung den Arbeiten geographischer Floristen, welche thatkräftig sich zu Meistern bestimmter Vegetationsgebiete machen, anheimfällt, und deren durchdringende Darstellung sowie zweckentsprechende Verwendung einen langsamen, aber stetigen Fortschritt in unserem Wissen von der geo - graphischen Ausgestaltung der Vegetation der Erde im Gefolge hat.
Bezüglich der Litteraturangaben durfte nach meiner Meinung, welche sich ganz an Prof. Günthers Ausspruch im Vorwort zum Handbuch der mathematischen Geo - graphie anschliesst, ein derartiges „ Handbuch “nicht zu dürftig ausfallen; ist doch sein Nutzen dann schon ein grosser, wenn Anderen in zweckmäßiger Zusammenstel - lung die Quellen erschlossen werden. Und im speziellen Teile der Pflanzengeographie war dies um so mehr nötig, als die grundlegenden floristischen Arbeiten in Hinsicht der Vegetationsanordnung nur quellenmäßig anzunehmen und zu verwerten sind. Daher geht in diesem Abschnitt jeder Länderabteilung eine Litteraturübersicht voraus, auf welche in den dann folgenden Auseinandersetzungen Be - zug genommen wird, und welche ich grösstenteils im Original benutzt habe. Es sind daher diese Litteratur - übersichten zugleich meine Quellennachweise.
Seit dem Jahre 1878, wo ich an Grisebachs Stelle die pflanzengeographischen Berichte im Gothaer „ Geo - graphischen Jahrbuch “herauszugeben begann, sind nun schon 24 Bogen solcher Berichte gedruckt worden, ausser kürzeren Zusammenfassungen viele kritisch gesichtete Auszüge enthaltend. Diese zur Verwertung heranzu - ziehen lag nahe, und es wird daher bei seinen häufigen Anführungen das Geographische Jahrbuch mit G. J., Band und Seite, abgekürzt. Grisebachs Berichte in dem -XVorwort.selben „ Jahrbuch “von 1866 — 1876 sind nach seinem Tode noch einmal abgedruckt in dem Bande: „ Gesammelte Abhandlungen und kleinere Schriften zur Pflanzengeographie, Leipzig 1880 “, S. 335 — 556; dieser Sammelband wird an Stelle derselben Berichte im „ Jahrbuch “angeführt im Texte mit Griseb. Abh. Seite ..; noch ältere Berichte von Grisebach sind, reich an Inhalt, über die pflanzen - geographische Litteratur der Jahre 1841 — 1853 in Wieg - manns Archiv erschienen, und werden gelegentlich als solche (Griseb. Ber. für 1841 u. s. w.) angeführt. Bei der innigen Bezugnahme auf desselben Verfassers Vege - tation der Erde, deren lebensvolle Bilder in dem engen Rahmen dieses „ Handbuches “zur Ergänzung oft ange - führt werden, ist in der Abkürzung: Griseb. V. d. E., Band und Seitenzahl der neuen Ausgabe (Leipzig 1884), gemeint. Als andere häufige Abkürzungen sind ausser - dem zu nennen: DC. Géogr. bot. für Alph. de Candolles Géographie botanique raisonnée, Paris und Genf 1855, ferner: Engl. Entw. d. Fl., für Englers Versuch einer Entwickelungsgeschichte der Pflanzenwelt, Leipzig 1879 und 1882; und Dr. Fl. d. E. für meine im Ergänzungsheft Nr. 74 der Geographischen Mitteilungen, Gotha 1884, entworfene kartographische Darstellung der Florenreiche der Erde.
Einige kartographische Beigaben waren, trotz der von mir früher erschienenen geobotanischen Erd - und Länderkarten, auch in diesem Handbuche nicht zu ent - behren, sind aber in methodischer Einfachheit der Dar - stellung gehalten. Nur eine die klimatische Grundlage der Florensonderungen in den gleichen Kontinenten dar - stellende Hauptkarte von etwas genauerer Linien - und Farbengebung beizufügen war mein Wunsch, und es zeigte sich hier eine sehr günstige Gelegenheit, die Botaniker mit einem für die Zwecke der Darstellung des Zusammen - hanges zwischen Klima und organischer Welt eigens ge - schaffenen Entwurfe der Klimagürtel der Erde bekannt zu machen. Im Juniheft der „ Meteorologischen Zeit - schrift “vom Jahre 1884 war ein Aufsatz des Herrn Dr. W. Köppen in Hamburg über die Wärmezonen derXIVorwort.Erde, nach der Dauer der heissen, gemässigten und kalten Zeit und nach der Wirkung der Wärme auf die organische Welt betrachtet, erschienen, und die ihn begleitende Karte liegt, mit freundlicher Zustimmung ihres Verfassers, unter den für unsere Zwecke passenden Veränderungen der Hauptkarte dieses Handbuches zu Grunde.
Zur Vervollständigung des Zweckes, dem die Karte hier zu dienen hat, bedurfte es jedoch noch der Hinzu - fügung der zwingend in die Vegetationsverhältnisse ein - greifenden Hauptverteilung der Niederschläge, für welche Hanns Darstellungen in Berghaus’ physikalischem Atlas die weitere Grundlage boten; und so mag man diese Karte als einen, wie ich glaube ersten, Versuch ansehen, alle der Pflanzenwelt gegenüber mächtig eingreifenden klima - tischen Einflüsse auf einem einzigen Blatte vereinigt zur Unterlage der Florenreiche verwendet zu finden, deren Grenzen sich somit häufig in ein richtigeres Licht stellen, als wenn die Flora selbst zur Hauptfarbengebung ver - wendet wird. Zugleich vermag dieses Kartenbild zu illu - strieren, was Grisebach mit seinem grossen Werke wollte, „ die Vegetation der Erde nach ihrer klimatischen An - ordnung “.
Noch bedarf endlich die hier angewendete Unter - bringung des floristisch-systematischen Materials einer Erläuterung. Ein Handbuch der Pflanzengeographie darf dasselbe nicht zu dürftig ausfallen lassen; ist doch ein Teil der Geographen, der Forschungsreisenden unserer Zeit mit der Flora innig vertraut, und ist doch zu hoffen, dass, wie so viele Geographen treffliche Geognosten ge - worden sind, auch stets mehr tüchtig geschulte Floristen sich unter ihnen entwickeln und der Botanik ein lebens - frisches Element neuer und thatkräftiger Jünger zuführen werden! Andrerseits würde die Auseinandersetzung der Grundzüge für die Verteilungsweise der Pflanzen im strengen Anschluss an das Pflanzensystem hier lähmend oder ermüdend wirken, wo eine andere Kette von Ge - danken sich durchflechten soll. So ist denn versucht, nach einer Probe von 7 Ordnungen als Prüfsteinen der geographischen Botanik die übrigen Hinweise an dieXIIVorwort.Vegetationsformationen anzuschliessen, wo ihr natürlicher Platz erscheint. Unter den einzelnen Ländergebieten sind dann nur kurze, registerartige Auszüge enthalten und nur einzelne besonders wichtige Charakterarten mit längeren Erklärungen versehen.
Was für Erfolge auf geographischem Gebiete sich an die Lebensarbeit Grisebachs, meines verewigten Lehr - meisters, angeschlossen haben, ist unverkennbar, und all - seitig trotz mancher die Rolle der Entwickelungstheorie betreffender Einwände gewürdigt. Möchte es diesem viel bescheidener auftretenden Handbuche vergönnt sein, nur einen kleinen Teil dieser Anregungen zum Spüren und Forschen in den hier zusammengefassten Richtungen zu bewirken, nur einen kleinen Teil dieses Fortschritts in die strebsame geographisch-botanische Forscherwelt hinauszutragen!
Dresden, im Oktober 1890.
Oscar Drude.
Begriff und Aufgabe der Pflanzengeographie. Entstehung der Pflanzengeographie als eigener Wissenschaftszweig. Richtungen in der Pflanzengeographie. Stellung der Pflanzengeographie zu der physikalischen Geographie.
Begriff und Aufgabe der Pflanzengeographie. Unter Pflanzengeographie verstehen wir die wissenschaft - liche Betrachtungsweise der Flora im Lichte der phy - sikalischen Geographie; ihre Aufgabe besteht in der Erforschung der Gesetzmässigkeit der verschieden - artigen Verbreitung von den Elementen dieser Flora über die Erdoberfläche, und in der Erforschung der Wechselbeziehungen zwischen der Erscheinungs - weise des Pflanzenlebens und seinen mit der geogra - phischen Lage sich verändernden äusseren Bedingungen.
Die Pflanzengeographie ist zwar eine botanische Disziplin, welche der systematisch ebenso wie biologisch geschulte Florist allein ihrem ganzen Umfange nach zu bewältigen vermag; aber sie bewegt sich in der glück - lichen Verknüpfung mit den mannigfachsten RichtungenDrude, Pflanzengeographie. 12Gesichtspunkte der Pflanzengeographie.anderer geographisch arbeitender Disziplinen, mit der speziellen Länderkunde als ihrer Grundlage, mit der geographischen Geologie und Zoologie, der Klimatologie und Hydrographie. Dadurch rückt die Pflanzengeographie aus dem engeren Rahmen rein botanischer Forschung heraus und stellt sich in den Kreis derjenigen Wissen - schaftsgebiete, welche in ihren gegenseitigen Beziehungen die physikalische Geographie weitesten Umfanges bilden. Selbst mit der Kulturgeographie steht sie in nächster Verknüpfung.
Grisebach unterschied bei seiner Besprechung des Standpunktes der Pflanzengeographie i. J. 1866 (siehe Abhandl. S. 307) als deren Teile eine topographische, eine klimatologische und eine geologische Geobotanik. Mit gewissen Umstellungen und Erweiterungen können wir diese Einteilung auch heute noch zu der wissen - schaftlichen Grundlage machen, indem wir folgende Ge - sichtspunkte aufstellen:
Diesen drei Gesichtspunkten wird durch den Ein - fluss, welchen der Mensch auf die Umgestaltung der Erd - oberfläche genommen hat und weiter nimmt, noch ein vierter beigefügt:
3Flora, Vegetation und Physiognomie.Auch jede vollständige Landesflora bietet in geson - derter oder gemischter Behandlung diese drei (bez. vier) verschiedenartigen Gesichtspunkte: sie beginnt zumeist mit dem statistischen Katalog aller dort wild wach - senden oder eingeführten Pflanzensippen, erörtert dann die Biologie aller derselben im Anschluss an die durch die geographische Lage gebotene Jahresperiodizität und an die besonderen Bedingungen der orographischen Glie - derung und aller klimatologischen Einzelheiten, und sie knüpft daran die Schilderung der die Erdoberfläche und die Meeresküsten bedeckenden Pflanzenbestände von einer bestimmten Physiognomie, welche sich nach der Tracht und Lebensweise der häufigsten und in dichter Geselligkeit vorherrschenden Sippen richtet. Man pflegt den ersten, der Pflanzensystematik entlehnten und das gesamte Sippenmaterial von Ordnungen, Gattungen, Arten darstellenden Teil als „ Flora “kurz zu bezeichnen, wäh - rend man die biologischen Eigentümlichkeiten und die hauptsächlich durch letztere in ihrer Allgemeinheit beein - flusste Erscheinungsweise der Pflanzendecke unter „ Ve - getation “zusammenfasst. Gründliche biologische Unter - suchungen auf geographischer Unterlage, zumal für tropische und südliche Floren, sind noch jüngere Litte - raturerscheinungen und daher in ihrer Eigenart bisher weniger allgemein anerkannt. Dagegen bildeten die Florenstatistiken den überwiegenden und oft einzigen Teil der schon seit langer Zeit und mit zunehmender Voll - endung von Botanikern ausgearbeiteten „ Floren “, wäh - rend die Vegetation in ihrer physiognomischen Eigen - heit und Mannigfaltigkeit hauptsächlich in den Berichten der Reisenden zur Schilderung gelangte und aus diesen in die allgemeine Geographie übergegangen ist.
Die verschiedenen Teile der Pflanzengeographie wer - den daher auch in verschiedener Weise gefördert: wäh - rend Reisen in allen Weltteilen das Pflanzenmaterial zu - sammenbringen, durch die beigefügten Einzelbemerkungen4Arbeitsmethode der Pflanzengeographie.ebenso wie durch verständnisreiche Analyse und Schil - derung der Pflanzendecke im Zusammenhange mit dem Bodenrelief und Substrat beleben und geographisch ver - wertbar machen, bearbeitet der zusammenfassende Pflan - zengeograph in den botanischen Museen das aus allen Ländern zusammenströmende Material und kann die aus - führliche Litteratur zahlreicher, speziellen Landeskunden entsprechender Floren kleinerer Gebiete dabei nicht ent - behren; er entwirft die Fundamente der Verteilungsweise für die grösseren und kleineren Sippen des natürlichen Systems, und ganz von selbst ergeben sich ihm dabei die Grundlinien einer danach vollzogenen floristischen Einteilung der Erdoberfläche. Er greift von dem aus der lebendigen Pflanzenwelt abgeleiteten Florenbilde der Erde zurück in die vergangenen Erdperioden, um das mit steigendem Alter undeutlicher erhaltene und unbrauch - barer werdende fossile Pflanzenmaterial in den erhaltenen Spuren seiner Verbreitungsweise mit den verwandten Sippen der Gegenwart zu vergleichen und dadurch ein Bild von ihrer wechselnden Verteilungsweise, von der Aufeinanderfolge verschiedener Florenbilder an demselben Orte, von der ursächlichen Bedingtheit des jetzigen Zu - standes durch die jüngst oder länger vorausgegangenen verschiedenartigen Zustände, abzuleiten. So steht er in inniger Verbindung mit der Paläontologie und mit der Erdgeschichte überhaupt. Andererseits prüft der Pflanzen - geograph als Biolog in freier Natur, im physiologischen Laboratorium und an den lebenden Pflanzen der bota - nischen Gärten die Beziehungen zwischen deren Lebens - äusserungen und den verschiedenen Einflüssen klimatischer Elemente, der täglichen und jährlichen Lichtperiode, der ernährenden Unterlage, der Abhängigkeit vom Wasser, um dann ausgerüstet mit den im kleinen gewonnenen Er - fahrungen in die grosse Natur mit hellem Blicke einzu - treten und die sich ihm darbietenden wechselvollen Ver - hältnisse auf ihre nächstwirkenden Umstände zurückzu - führen, um die Lebensarbeit der Einzelpflanzen an ihrem Standorte zwischen bestimmten gleichartigen und un - gleichartigen organischen Mitbewohnern zu würdigen, und5Geschichte der Pflanzengeographie.um auf diesem Wege die in ihrer Masse mit fesselndem Liebreiz auf ihn einwirkenden Vegetationsbilder in ihren Einzelzügen verstehen zu lernen. — So zeigt sich auch in der Verbindung von Arbeiten, welche dem tiefsten Wesen der Botanik angehören, mit solchen, welche auf geographischer Grundlage stehend in die geologischen und klimatologischen Sphären hineingreifen, die Stellung der Pflanzengeographie als einer die organischen Naturwissen - schaften mit der physikalischen Geographie innig ver - knüpfenden Disziplin.
Entstehung der Pflanzengeographie als eigener Wissenschaftszweig. Als die ersten Bausteine der Pflan - zengeographie müssen solche Floren genannt werden, welche das Wesen der Floristik richtig erfassten und sie auf geographische Grundlage stellten, dabei also über den Rahmen der Artbeschreibungen eines willkürlich abge - grenzten Landbezirkes hinausgingen. Die älteste vor - zügliche Landesflora von solcher Beschaffenheit scheint Linnees Flora Lapponica (1737), später dessen Flora Suecica (1745) gewesen zu sein; in beiden alten Werken ist eine bewunderungswürdige Vielseitigkeit der Anschau - ungen reich verarbeitet, und es verdiente Linnee durch diese seine Originalarbeiten viel mehr als durch seine unbrauchbar gewordene Systemanordnung der Nachwelt als berühmtes Vorbild vorgehalten zu werden. Gleich darauf folgte, ebenfalls im alt-botanischen Stil, Gmelins umfangreiche Flora Sibirica (1757), in deren Vorrede für die damalige Zeit fruchtbare geographisch-botanische Gedanken entwickelt sind. Die nordischen Floren sollten also den Hebel ansetzen, um die botanische Wissenschaft auch auf das geographische Gebiet zu leiten, und ihnen folgten dann in der Geschwindigkeit, wie der Stoff es zuliess, vollständige oder fragmentarische Floren südlicherer Länder, welche allmählich den Blick erweitern halfen und die Idee von der vorhandenen durchgehenden Verschie - denheit in den Floren entlegener Länder um so mehr befestigten, als die ersten noch unvollkommenen Kennt - nisse über tropische Floren fast nur den Blick auf den6Geschichte der Pflanzengeographienordischen Floren durchaus fremde Pflanzenarten und Gattungen eröffneten. Dennoch fehlte der Gedanke an eine einheitliche geographische Disziplin der Botanik bis zu den ersten Jahren unseres Jahrhunderts, wo als ihre Begründer A. v. Humboldt, Pyr. de Candolle und Rob. Brown auftraten. „ Es ist wunderbar — so äussert sich Alph. de Candolle (Géogr. bot. S. VI) darüber — wie diese drei Männer eigenartig von ganz verschiedenen Ideen ausgingen, entsprechend ihren besonderen Studien und den Ländern, aus denen sie ihre Eindrücke schöpften. A. v. Humboldt zeigte sich durchaus als physikalischer Geograph, und ausserdem verstand er infolge einer sehr seltenen Kombination von Fähigkeiten ein Gemälde der schönen äquatorialen Vegetation gleichsam in dichterischer Form zu entwerfen. P. de Candolle beschäftigte sich mit der europäischen Flora und den Beziehungen, welche zwischen Ackerbau und den physiologischen Bedingungen des Pflanzenlebens bestehen. R. Brown endlich, mit ernsten Studien über die natürliche systematische Methode in der Ergründung der Verwandtschaft beschäftigt, die er zuerst auf die fremdartige Flora Australiens anwendete, lenkte seine Aufmerksamkeit auf die Verteilung der grossen Klassen und Ordnungen des Gewächsreiches über die Erde (1810 — 1814); etwas später (1818), bei Gelegenheit der Verarbeitung des ersten Herbariums aus der Flora des Congo, richtete er seine scharfsinnigen Untersuchungen auf den Ursprung einzelner Kulturpflanzen, auf die Ueber - tragungen durch Luft - und Meeresströme, sowie auf das ihm seltsam erscheinende Vorkommen einzelner Arten in verschiedenen Tropenfloren zugleich, da nämlich die Verschiedenheit weit entlegener Floren auch im tropischen Gürtel bis dahin schon als Grundgesetz erkannt war. “
Aber alle diese Arbeiten, so geistreich sie der da - maligen Zeitlage nach erdacht waren, bildeten zuerst nur zerstreute und unter sich nicht zusammenhängende Frag - mente, bei deren Ausarbeitung der eine Schriftsteller kaum durch die Resultate der anderen berührt wurde; es bedurfte erst noch der Zusammenfassung, der Dar - stellung der gemeinsamen Ziele, um die Pflanzengeo -7von Humboldt bis Schouw.graphie als solche zu begründen. Und hier hat wohl schon A. v. Humboldts Arbeit, die Prolegomena in den Nova genera et species plantarum (Bd. I, 1815; vergl. Dr., Fl. d. E. S. 9) die erste sichere Grundlage ge - legt, wie er schon in seinen Ideen zu einer Geographie der Pflanzen (1805) den Anfang damit gemacht hatte. Aus diesem Grunde darf man sagen, dass Humboldt mit demselben Rechte der Begründer der Pflanzengeographie zu nennen sei, wie Darwin der Begründer der Deszendenz - lehre. Beide haben das dazu Gehörige durchaus nicht allein gemacht; im Gegenteil waren so viele Naturforscher von Rang auf demselben Gebiete thätig, dass man be - haupten kann, die Forschung selbst hätte auch ohne jene den Fortgang in der angegebenen Richtung nehmen müssen. Aber beide machten aus diesen sie eine Zeit lang vor allen anderen beschäftigenden Gegenständen eine Spezialwissenschaft, führten sie als solche ein und behandelten das vielseitige Thema nicht nur als Ausfluss oder Anhang anderer Forschungen. Und wie es oft nur darauf ankommt, dass ein allgemein interessanter Gegen - stand durch eine besondere Bezeichnung Aufmerksamkeit in weiteren Kreisen errege, so war es auch hier der Fall, indem durch A. v. Humboldts Schriften die Pflanzen - geographie als besonderer Zweig in der botanischen und geographischen Wissenschaft hingestellt und weiter über - liefert wurde.
Als nächste grössere, auf weitem Grunde aufbauende und die Ideen der Vorgänger sammelnde Generalarbeit erschienen dann die Grundzüge einer allgemeinen Pflanzen - geographie von Schouw (1823), welcher später Meyens Grundriss der Pflanzengeographie (1836) folgte. In diese Zeit fiel auch eine sehr lebhafte Thätigkeit auf dem Ge - biete exotischer Floristik, wozu zahlreiche Expeditionen, sowie intensivere Forschung in den alten Ländern Ver - anlassung gaben; infolgedessen erwuchs ein stattliches Material, welches an die schon vorhandenen pflanzen - geographischen Grundlinien angepasst und zu ihrer Ver - besserung benutzt werden musste. Diese Periode legte den Grund zu der heutigen fachgemässen Quellenlitteratur.
8Biologische und systematische Floristik.Richtungen in der Pflanzengeographie. Die drei der Natur der Sache nach gegebenen Hauptrichtungen der Pflanzen - geographie sind oben schon besprochen; hier folgen noch einige ausführlichere Auseinandersetzungen darüber, weil in ihrer Behand - lungsweise Meinungsverschiedenheiten vorhanden sind. — Am natür - lichsten liegen die Verhältnisse der biologischen Richtung: Wir sehen, selbst ohne physiologische Kenntnisse tief-wissenschaftlicher Art, die Pflanzenwelt aller Orten in Abhängigkeit von den Jahres - zeiten, welche einen scharfen Klimawechsel zur Folge haben; wir sehen sie ferner in ihrer Standortsverteilung offenbar durch die Unterlage und durch die Bewässerung bedingt, zugleich auch ab - hängig von den durch die grossen Pflanzenbestände selbst hervor - gerufenen sekundären Bedingungen, indem gewisse Arten beispiels - weise den Waldesschatten aufsuchen, andere ihn fliehen. Es kann daher diese Richtung keinen anderen Weg nehmen, als den, an der Hand der experimentellen Physiologie die Grundlage der geo - graphisch und topographisch verschieden verteilten Lebensbe - dingungen zu erforschen, um dadurch eine Einsicht zu erzielen, wie es sich mit den Anpassungserscheinungen der Pflanzenwelt an den Charakter jeder einzelnen Landschaft verhält. Die Wege dazu mögen verschieden sein, falsche Voraussetzungen mögen neben richtigen dazwischen laufen: die Forschung auf diesem Gebiete wird ihr Recht behalten, wenn dies Ziel im Anschluss an Experi - mentalphysiologie fest im Auge behalten wird. — Die ver - gleichende systematische Floristik hat eine sehr einfache und unabweisliche Grundlage. Für Länder von bestimmter geographi - scher Begrenzung werden vollständige Florenkataloge entworfen, und in diesen bei den einzelnen Sippen die Häufigkeit, die Vertei - lung nach Genossenschaften, eventuell das Aufhören des Areals an bestimmten Stellen, hinzugefügt. Der geographisch-wissenschaft - liche Schwerpunkt liegt aber naturgemäss in der Vergleichung der Florenkataloge verschiedener Länder, um daraus eine Kenntnis von der Arealgrösse aller das Interesse auf sich lenkenden Sippen abzuleiten, diese unter gemeinsame Gesichtspunkte zu bringen, und zum Nutzen der physikalischen Geographie besonders die Gemein - samkeiten und Verschiedenheiten der grösseren oder kleineren Länderkomplexe darzustellen. Das Endziel und das Material liegen also auch hier klar; aber da sich für die Wissenschaft stets er - klärende Gründe notwendig machen, unter deren Lichte erst das statistische Material plastische Wirksamkeit erlangen kann, so stösst hier überall die nach erklärenden Gründen verlangende Frage auf, warum die Areale der Pflanzensippen diese und nicht etwa eine andere Gestalt angenommen haben, warum oft mitten in einem Ländergebiete starke Arealgrenzen sich zeigen, warum ein Teil der Meere gleichsam als Sperre zwischen Arealen, ein anderer Teil aber wie eine Brücke zur Vergrösserung anderer Areale gedient hat? Bei den nahen Beziehungen, welche zwischen Klima und Pflanzenleben seit alter Zeit beobachtet sind, konnte man nicht unschwer feststellen, dass wirklich das Klima in erster Linie die9Anschluss an die Geologie.Grenzen bestimmt, welche man den Sippenarealen mitten im Lande gesetzt fand, oder noch besser gesagt: die Zusammenwirkung zwischen Boden und Klima. In der ersten Periode der Pflanzen - geographie wurde daher nur die eine Meinung laut, dass das Klima überall die Veranlassung einer bestimmten Flora gewesen sei, und zwar dachte man dabei nur an das Klima in seiner gegenwärtigen Erscheinungsweise auf der Erde. Zwischen 1840 und 1850 jedoch traten die ersten methodisch wirkungsvollen Verbesserungen dieser Erklärungsweise ein, welche in allmählicher Erweiterung zu einer Reform geführt haben. Man muss nämlich in den Erklärungen unterscheiden, warum eine bestimmte Pflanze an einer bestimmten Lokalität auftritt, und mit welchen äusseren und inneren Mitteln sie daselbst ihre fortdauernde Erhaltung erzielt. Der letzte Teil der geforderten Erklärung ist nämlich wiederum biologisch und steht daher in unmittelbarem Zusammenhange mit dem zuerst besprochenen Gesichtspunkte: hier ist die Mitwirkung von Klima und allen übrigen äusseren Lebensbedingungen selbst - verständlich; beispielsweise kann eine auf warme stehende Gewässer angewiesene Pflanze auch nur nach ähnlichen warmen Gewässern hin sich verbreiten. Aber das Auftreten einer solchen Pflanze hier und dort, das Vorhandensein in dem betreffenden Lande überhaupt, ist als eine ganz getrennte Frage zu behandeln: die betreffende Wasserpflanze kann durch wandernde Vögel mitgeschleppt und von einem Teich zum anderen übertragen sein, sie kann hier oder dort als Art zuerst auf der Erde entstanden, sie kann als Relikt in einem kleinen Tümpel übrig geblieben sein, als derselbe durch orographische Umgestaltungen von einem grösseren See, in welchem sie allgemein verbreitet war, abgeschnitten wurde. Auf diesem Gebiete der Fragestellung herrscht ein anderes Wesen, als auf dem biologischen; fremdartige Teile der Naturforschung werden berührt, mit Vorsicht und umsichtiger Erwägung ist von den verschie - denen Möglichkeiten die wahrscheinlichste zu wählen, durch Zu - sammentreffen vieler Wahrscheinlichkeiten sind Erklärungen aufzu - stellen, welche der wissenschaftlichen Wahrheit möglichst nahe kommen; doch wird immerhin die Hypothese hier, wo auch die dunkle erste Entstehung der Arten der Zeit nach in Frage kommt, ein freieres Spiel haben. Hier schliesst sich nun die Pflanzen - geographie in ihrer ganzen Methode an die Geologie an und entlehnt ihr auf geographischer Grundlage das Gerüst, mit welchem sie ihre einzelnen Glieder aufzubauen gedenkt; und für das, was sie der geographischen Geologie, der Entwickelungsgeschichte der Oberfläche der Erde in ihrem gegenwärtigen orographischen Auf - bau mit seinen alten und jungen Organismen, verdankt, zahlt sie derselben Disziplin ihre eigenen Aufschlüsse zurück, welche oft sichernd da auftreten, wo die Geologie selbst andere Methoden nicht besitzt. Man bedenke, dass man die alten Klimate nach den Pflanzenresten beurteilt, welche in den zugehörigen Schichten abgelagert sind, von der Voraussetzung ausgehend, dass die klima - tische Sphäre bestimmter Sippen des Pflanzenreichs in alter Zeit10Die Physiognomik alsund Gegenwart ziemlich gleich gewesen sein möchte. In der Frage nach dem Ursprunge der Sippen und nach der Erzielung ihres jetzigen Areals ist daher die Pflanzengeographie in eine geolo - gische (erd-entwickelungsgeschichtliche) Methode zu ihrem Heile eingelenkt, so dass A. de Candolle jetzt mit Recht die neuere, strenger wissenschaftliche Richtung unserer Disziplin von diesem Zeitpunkte an rechnet.
Man möge nur nicht denken, dass dadurch die Wirkungs - weise der im Klima, im Boden, in der Konkurrenz der anderen Organismen liegenden äusseren Lebensbedingungen durch die geo - logische Methode irgendwie beeinträchtigt sei; es handelt sich nur darum, dass das heutige Klima im Anschluss an die heutige Orographie der Erde nicht die ganze Verteilung der Pflanzen - sippen, so wie sie vor unseren Augen steht, bewirkt hat, sondern dass diese Verteilungsweise in ihren Grundzügen sich herleitet von der der vorangegangenen Erdperioden, und dass die vergangene Orographie und die Klimate vergangener Perioden dabei auch mit - gewirkt haben; das heutige Klima hält nur die Auslese von alle - dem, was es im Anschluss an die jüngste Erdentwickelung vorfindet, vernichtet hier diese Sippen, fördert dort jene zur kräftigen Aus - breitung, erlaubt den Verschlagungen hier eine bleibende, dort eine nur vorübergehende Ansiedlungsstätte, hat aber nichts absolut Verändertes geschaffen.
Es ist bekannt, dass Grisebach in seiner „ Vegetation der Erde “deswegen, weil er — wie schon der Name des Werkes anzeigt — die Wechselbeziehungen zwischen Klima und Pflanzenleben darzu - stellen beabsichtigte, die geologische Seite der Pflanzengeographie nicht nur für besondere Behandlung ausgelassen, sondern auch vielfach den Versuch gemacht hat, Fragen auf dem Wege klima - tologischer Untersuchung zu lösen, wo der florenentwickelungs - geschichtliche Weg vornehmlich zur Lösung berufen gewesen wäre. Es ist dies besonders da der Fall, wo getrennte Areale und auf - fällige Verbreitungsverhältnisse durch die im Augenblick wirksamen Kräfte auffälliger Verschlagung und abnormer Ausbreitung erklärt werden sollen, während ein Zurückgreifen auf geologische Zustände von dem jüngsten Tertiär, von der Eiszeit vielleicht, den Schlüssel dazu bieten würde. Wenn es bedauerlich ist, dass in dem gross - artigen Werke so mancher Raum mit einer Hypothese der Art ge - füllt ist, so muss doch anderseits auch betont werden, dass Grise - bach die geologische Richtung selbst in ihrem vollen Werte aner - kannte; vergl. in der oben angegebenen Abhandlung (1866) „ Geo - logische Geobotanik “(Griseb. Abh. S. 324 — 334).
Die physiognomische Richtung der Pflanzengeographie als letztgenannter Gesichtspunkt, den man besser als Lehre von den Vegetationsformationen bezeichnet, hat ohne eigent - liche feste Bahnen sich nach Ideen einzelner Pflanzengeographen gebildet, welche vielfach voneinander abwichen. Der Grund dafür ist leicht einzusehen: mit der biologischen Richtung einerseits und mit der vergleichenden Betrachtung der Areale der Systemsippen11Lehre von den Formationen.sind die beiden natürlichen botanischen Gesichtspunkte erschöpft, und mit der Physiognomik fängt ein eigener Gesichtspunkt der physikalischen Geographie in Hinsicht auf das den Ländern in ihrer Pflanzendecke verliehene organische Kleid an. Das zeigen schon die Begriffe: Wälder, Wiesen, Moore, Steppen, Tundren etc., welche zwar sich auf Pflanzenbestände beziehen, aber doch zunächst keine Begriffe der analytischen Botanik sind. Daher urteilte man auch sehr verschieden über die Fixierung dieser Begriffe; am meisten verbreitet war früher die Meinung, es handle sich bei der Physio - gnomik um malerische Schilderungen der Landschaftsbilder in wirk - lich dem Wesen der Kunst entlehnter Auffassung. So z. B. denkt auch Kabsch (1865) darüber. Das würde dann aber aus dem Rahmen der strengen Naturwissenschaft heraustreten und die Physiognomik als ein fremdartiges Anhangsgebilde behandeln heissen.
Das Aussehen der Pflanzendecke richtet sich zunächst nach der Vegetationsform, welche hier oder da die herrschende ist, nach dem Auftreten von Bäumen, Gesträuchen, immergrün oder blatt - wechselnd, blattlos u. s. w. Nun aber treten in derselben Vege - tationsform alle möglichen Sippen auf und geben ihr ein sehr ver - schiedenartiges Aussehen; alle deutschen Laubbäume gehören zu den blattwechselnden, sind aber doch als Eichenwald, Birkenwald, Buchenwald verschieden genug. Es ist also die Tracht der Ge - wächse jedes Landes gleichzeitig bestimmt durch seine Vegetations - formen und die unter diesen auftretenden morphologischen Träger, d. h. durch die systematischen Ordnungen, Gattungen, Arten der Landesflora. Es läge daher in Betrachtungen darüber gar nichts Neues, als schon unter biologischer und systematischer Richtung zur Erörterung gelangt war, wenn nicht durch den Geselligkeits - anschluss selbst eine bestimmte organische Kraftwirkung von hoher Bedeutung hervorgerufen würde, welche zu den ersten Erkennungs - merkmalen der Landschaft und ihrer klimatischen Verhältnisse ge - hört. Die Pflanzenbestände daher wissenschaftlich zusammen - zufassen und ihre gleichartige oder ungleichartige Verbreitung in Abhängigkeit von den grossen Zügen der Bodenwirkung und Klima - verteilung über die Erde zu verfolgen, ist eine unumgänglich notwendige Aufgabe der Pflanzengeographie als Glied der physi - kalischen Geographie.
Stellung der Pflanzengeographie zu der physi - kalischen Geographie. Aus dem Vorhergehenden ergibt sich schon klar, was die „ Geobotanik “der allgemeinen und der im einzelnen schildernden Geographie nützen kann; es zeigt sich deutlich die Pflanzengeographie als eine Disziplin, welche mit rein botanischen Fragen an - hebend und nur die Methoden der botanischen Richtungen befolgend Urteile fällt, die neben der Botanik auch die biologischen, klimatologischen und geologischen Seiten12Die Pflanzengeographie einder physikalischen Geographie tief berühren und sich dort in unlöslichen Zusammenhang mit ihr setzen; sie tritt endlich hervor als eine Disziplin, welche, durch den geo - graphischen Gesichtspunkt selbst angeregt, Fragen auf - wirft und Methoden ersinnt, die zunächst der abstrakte Botaniker nicht im Rahmen seiner Gedanken vorfindet und die daher auf wirklich geographische Gebiete überführen. Alles in allem stellt sich also die Pflanzengeographie als eine die reine Botanik mit der reinen physikalischen Geo - graphie verbindende selbständige Disziplin dar, und es könnte die Frage aufgeworfen werden, wie denn in einer Sammlung „ geographischer Handbücher “die Interessen der Geographie zu wahren und vor Beeinträchtigung durch die botanischen Gesichtspunkte zu schützen seien. Gegen solche Zerteilung aber wehrt sich die Einheit der jeder selbständigen Disziplin unterliegenden Grundgedanken, welche nicht auf andere Weise frei und befruchtend aus - gebildet werden können, als wenn sie jede ängstliche Rücksichtnahme auf eine herkömmliche Einteilung der Wissenschaften, welche nicht in allen Stücken eine not - wendige ist, vermeidet. Mit dem Bewusstsein völliger innerer Uebereinstimmung möge hier auf Ratzels erstes Handbuch dieser von ihm veranstalteten Sammlung (An - thropo-Geographie, S. 12, 13) hingewiesen werden, auf die Bemerkung, dass bei diesen logischen Klassifikationen die Wissenschaften nicht gefasst werden, wie sie wirklich sind und betrieben werden, sondern wie sie im Geiste sich gegeneinander abgrenzen.
„ Ueberhaupt, wieviel von der Grenzausdehnung einer Wissenschaft hängt nur von der Thätigkeit ab, welche auf ihrem Gebiete entwickelt wird! Darum haben die Grenz - fragen, unphilosophisch und im Detail aufgefasst, etwas Müssiges, was kräftige Geister abstösst. Von den streitigen Gebieten, die jede Wissenschaft an ihren Grenzen besitzt, gilt dies durchaus. “
Es wird daher auch in diesem pflanzengeographischen Handbuche der Grundsatz gelten, dass kein von der Wissenschaft selbst rechtmässig geforderter Gesichtspunkt ausser acht bleibt, unbekümmert um seine Dependenz von der einen oder der anderen botanischen Richtung,13Glied der physikalischen Geographie.oder um seinen vollen Anschluss an die geographischen Methoden. Denn nur dadurch kann sich die Pflanzen - geographie als ein würdiges Glied in den Kreis der phy - sikalisch-geographischen Disziplinen einreihen, dass sie selbständig den ganzen Umfang der ihr anheimfallenden Thatsachen beleuchtet.
In der Ausführung der Einzelheiten freilich, wo ja doch stets eine Beschränkung eintreten muss, ist es angemessen, da, wo es sich um Förderung der physika - lischen Geographie handeln soll, die rein geographischen Beziehungen in den Vordergrund treten und die rein bo - tanischen nur in dem notwendigen Umfange auftreten zu lassen, besonders also das ungeheuere systematisch-flo - ristische Material auf gedrängte Auszüge zu beschränken.
Mit vollem Rechte wollen die Geographen daher in dem, was für sie aus der Pflanzengeographie nützlich er - scheint, zwischen dem chorographischen Moment, das bei den organischen Naturwissenschaften zu deren eigener Vervollständigung bearbeitet werden muss, und dem auf die Organismen bezüglichen geographischen Moment einen Unterschied machen und gemacht wissen; es ist dies der bezüglich der Pflanzengeographie früher oft gemachte Unterschied zwischen geographischer Botanik und bota - nischer Geographie. Das ist von ihrem Standpunkte aus recht; aber wenn man [wie Beck, vergl. G. J. Bd. X, 1884, S. 584] so weit geht, die Verbreitungsgebiete der Pflanzen - und Tierformen als bedeutungslos für die geo - graphischen Einteilungsglieder, für die Erdoberflächen - teile selbst hinzustellen, so scheint das doch nur aus Be - quemlichkeit für die Geographie zu geschehen, aus der Besorgnis, sich in Fragen einarbeiten zu müssen, denen der Einzelne nicht immer gewachsen sein kann. Nur die Massenhaftigkeit des Vorkommens soll dieser Ansicht zu - folge von Bedeutung sein; — aber wie, liegen nicht die wichtigsten Zeugnisse des geographischen Werdens und Seins in solchen Thatsachen, dass keine arktische Insel organische Formen für sich besitzt, welche auf eine längere Zeit hindurch andauernde abgeschlossene Ent - wickelung derselben hinweisen, dass dagegen auf die Süd -14Bedeutung der Pflanzengeographie.westecken Afrikas und Australiens eine Fülle eigener Formen beschränkt ist, als wenn diese Ecken, ozeanischen Inseln vergleichbar, durch unübersteigliche Grenzwälle von ihren Nachbargebieten abgeschlossen geblieben wären? Was nützt hier die Massenhaftigkeit irgend einer Sippe bei solchen Fragen, die die Entwickelungsgeschichte der Festländer und Inseln betreffen! Sie sind nicht von der geologischen Methode zu trennen und betreffen die eigen - sten geographischen Grundfragen für ihre Einteilungs - glieder.
Zwar kann nicht jeder Geograph in diesen Dingen selbständig eintretend schaffen; insofern soll die Pflanzen - geographie eine seiner Hilfswissenschaften sein, welche für sich bearbeitet sein will. Die allgemeinen Resul - tate der Geographie der Organismen aber auch in nur einem natürlichen Gesichtspunkte, den sie zeigt, zu ver - nachlässigen, würde das Fundament der allumfassenden physikalischen Geographie in einer stützenden Säule er - schüttern heissen.
Aufgabe der geographischen Biologie der Pflanzen. 1) Geo - graphisch wirkende Agentien: Sonnenlicht. — Wärme; höchste und tiefste Temperaturen ohne Beschädigung der Vegetation. — Nieder - schläge und Luftfeuchtigkeit. — Periodicität in der Einwirkung der geographischen Agentien. Phänologie. 2) Topographisch wir - kende Agentien: Orographischer Aufbau. Lebenslage durch orga - nische Mitbewohner. 3) Biologische Verschiedenheit der Organi - sation unter den Wirkungen der geographisch-topographischen Agentien. Vegetationsformen. Vegetationszonen der Erde: ver - einigte periodische Zusammenwirkung von Licht, Wärme, Feuch - tigkeit.
Aufgabe der geographischen Biologie der Pflan - zen. Es ist im ersten Abschnitt die Richtung, welche die biologische Pflanzengeographie einzuschlagen hat, im allgemeinen gekennzeichnet; die hauptsächlichen Themata sind hier nun einzeln zu nennen. Zuvörderst ist wohl selbstverständlich, dass die Pflanzengeographie bei der16Die äusseren Agentien inPrüfung der Beziehungen zwischen äusseren Einflüssen und Pflanzenleben ihr Augenmerk nur auf die Agentien zu lenken hat, welche nicht gleichmässig an allen Orten vorkommen, sondern welche entweder nach den grossen Ländermassen verschieden verteilt sind, oder welche in jeder Ländermasse je nach deren orographischem Auf - bau in einander entsprechender Weise die mittleren Lebensbedingungen jedes Landes wiederum nach dieser oder jener Richtung hin schwanken machen und mannig - faltig gestalten. Wir haben es also hier zu thun nur mit den im Sinne geographisch und topogra - phisch verschiedener Verteilung wirkenden äus - seren Agentien, indem wir die Bezeichnung „ geogra - phisch wirkend “auf die, die Hauptzüge der Verteilungs - weise bewirkenden Einflüsse beschränken, die Bezeichnung „ topographisch wirkend “aber auf die Regulatoren der Verteilungsweise nach Standorten in jedem nach grossen Grenzen schon fertig abgesteckten Vegetationsbilde. Dass eine scharfe Unterscheidung zwischen geographisch und topographisch wirkenden Agentien nicht immer durchzu - führen ist, ist uns als Naturforschern, die an solche Dinge in der organischen Welt überhaupt gewöhnt sind, weder unbekannt noch störend, denn für die Darstellungsweise wird doch dadurch gewonnen. Dass die mit der geogra - phischen Lage an sich, so und so viel Grade vom Aequator entfernt mit einem für jede Jahreszeit bestimmten Nei - gungswinkel der Sonnenstrahlen zur Erdoberfläche, zu - sammenhängenden Einflüsse zu der ersten Kategorie ge - hören, die vom Relief bedingten Verhältnisse der Wasser - verteilung im Boden oder das Auftreten von Kalksteinen hier und von Sandsteinen dort zu der zweiten, mag als Beispiel für die im Prinzip festgestellte Unterscheidung dienen.
Ausgeschlossen von der Betrachtung sind daher alle das Pflanzenleben noch so sehr beeinflussenden Lebens - bedingungen, wenn sie gleichmässig oder in für die Ver - teilungsweise der Pflanzen gleichgültiger Abstufung über die ganze Erde verteilt sind. Dahin gehört z. B. die An - knüpfung pflanzlichen Lebens an das Vorhandensein der17der Verteilung der Pflanzen.Kohlensäure zum Zweck der Ernährung; denn dieselbe, obgleich auch im Prozentgehalte der Atmosphäre schwan - kend, ist überall genug vorhanden, um das pflanzliche Leben in voller Energie aufrecht zu halten. Wenn wir daher in einem Lehrbuch der Pflanzenphysiologie und auch in solchen biologischen Zusammenstellungen, wie sie Wiesner (Elem. d. wiss. Bot., Bd. III, Biologie, 1889) überliefert hat, die einzeln aufgeführten Agentien in Bezug auf ihre gleichmässig überall ausgeübte Wirkungsweise oder Wirkungsmöglichkeit, oder auf ihre nach geogra - phisch-topographischer Verschiedenheit stattfindende Ab - änderungsfähigkeit prüfen, so haben wir dadurch eine Auswahl der äusseren Bedingungen zu pflanzengeogra - phischen Zwecken vorgenommen, indem wir die erstere Kategorie beiseite lassen und uns nur mit der Wirkungs - weise der zweiten beschäftigen. Zu dieser letzteren Ka - tegorie gehören die Wirkungen des Sonnenlichtes, der Wärme, der Niederschläge und der Luftfeuchtig - keit in ihrer verschiedenartigen Verteilung über die Erde als geographisch wirkende Agentien ersten Ranges; ferner der jeweilige orographische Aufbau mit den durch ihn bewirkten Bewässerungsverhältnissen, ange - knüpft an ein bestimmtes Substrat (Bodenkrume oder Wasser), und die durch die organischen Bewohner der Erde selbstgeschaffenen Umänderungen als weitere Lebens - bedingungen (welche wir kurz unter der Bezeichnung von „ Lebenslage “zusammenfassen wollen), alle diese als Agentien von topographischer Wirkung.
1. Geographisch wirkende Agentien. — Sonnen - licht. In der Wirkungsweise des Erdumlaufs um die Sonne im Jahreswechsel und in der des Wechsels von Tag und Nacht, welche die grosse jährliche und die kleinen täglichen Perioden des Pflanzenlebens erzeugen, pflegt man stets von der Wärmewirkung zu sprechen, ohne dem Lichte die gebührende Rolle zuzuerteilen. Und dennoch muss diese vorangestellt werden, da die sich aus der atmosphärischen Kohlensäure ernährenden grünen Pflanzenorgane zwar diese ihre fundamentale organischeDrude, Pflanzengeographie. 218Beziehungen zum solaren Klima.Arbeit durch Acclimatisation bei verhältnismässig niederen Temperaturen (über Null) auszuführen lernen, aber nie - mals das Licht entbehren können. Die Lichtperiode ist daher der oberste Regulator des pflanzlichen Lebens.
Es gilt dieses Gesetz nicht von einer einzigen Vegetations - erscheinung, welche in merkwürdiger scheinbarer Unabhängigkeit vom Vorhandensein des Lichtes bekannt geworden ist, nämlich von den Entwickelungserscheinungen ozeanischer Tange unter dem Eise in arktischen Breiten zur Zeit der Polarnacht, von welchen unten (Absch. 6, Kap. 4) die Rede sein wird; eine völlige Unabhängigkeit von der Licht periode ist aber auch hier nicht vorhanden.
Es ist daher zur Beurteilung der Vegetationsenergie und deren Verteilung auf die verschiedenen Jahreszeiten der Vergleich des „ solaren Klimas “notwendig, welches Hann (Handbuch der Klimatologie, S. 55 u. ff. ) über - sichtlich darstellt. Die Verteilung der Wärme, welche nach diesem solaren Klima theoretisch beurteilt werden soll, interessiert uns dabei weniger, weil der Pflanzen - geograph mit den thatsächlich stattfindenden Verhält - nissen allein zu rechnen hat; die Verteilung des Lichtes aber, welche nur durch Bewölkung abgeändert, und nicht wie die Wärme durch Luftströmungen und die Eigen - schaften des Erdreichs und Wassers umgestossen werden kann, ist nach diesem solaren Klima allein zu beurteilen: die Grösse der geleisteten organischen Arbeit (mit an - deren Worten die „ Vegetationsfülle “) muss bei sonst gleichen äusseren Bedingungen der Lichtintensität ent - sprechen.
Eingehendere Litteratur zu diesem Zwecke siehe G. J. Bd. VIII S. 231 u. 232.
Deshalb sind Betrachtungen, wie solche, dass die Ver - teilung der Strahlenmengen (pro Tag) zur Zeit der nörd - lichen Sommer-Sonnenwende sich verhält wie
| Nordpol | 62° N. | 43 ½° N. | Aequator | 66 ½° S. |
| 1203 | 1092 | 1109 | 881 | 0 |
wenn die den Aequator am 20. März treffende Strahlen - menge gleich 1000 gesetzt wird; ferner die Betrachtung, dass der Unterschied der Bestrahlungsintensität am Aequator nur 12 % vom Mittel beträgt, dass dagegen schon unter 30° N. die Strahlenmengen zwischen 520 und19Bedeutung der Tageslänge.1088, unter 50° N. zwischen 197 und 1105, unter 70° N. zwischen 0 und 1130 im Winter und Sommer schwan - ken (Hann), höchst lehrreich zur Beurteilung der zwin - genden Lebensbedingungen, welche vom Sonnenstande als Lichtquelle allein schon auferlegt werden. Denn wenn z. B. durch Eigenwärme der Erde auf ihrer Oberfläche eine überall das Pflanzenleben aufrecht erhaltende Tem - peratur geschaffen wäre, so würde die verschiedene Ver - teilungsweise der Bestrahlung allein schon klimatische Zonen hervorrufen und diesen durch den verschiedenen Ausschlag der jährlichen Periodizität einen besonderen Stempel aufdrücken müssen.
Wie die angeführten Zahlen zeigen, holen die po - laren Länder durch eine starke, auf kurze Zeit zusammen - gedrängte Intensität der Bestrahlung nach, was ihnen an Gleichförmigkeit einer zur Aufrechterhaltung grüner Ve - getation nötigen Bestrahlung abgeht; inwiefern diese zu - sammengehäufte Lichtfülle in kurzer Zeit eine besonders nützliche Lebensbedingung, vielleicht auch die Ursache mancher Besonderheiten polarer Vegetationsformen ist, kann man schwieriger beurteilen, weil die in der Natur selbst angestellten Beobachtungen (s. unten) nur die Wirkung von Licht in Kombination mit Wärme erläutern. Am leichtesten kann man sich noch durch in unseren Laboratorien ausgeführte Experimente darüber unter - richten, wo wir bei gleicher Wärme die Beleuchtung in unserer Gewalt haben, indem wir Topfpflanzen zum Teil das ganze Tageslicht geniessen lassen, zum anderen Teil durch Hineinstellen in Dunkelschränke während bestimmter Tagesstunden des Vorteils der langen Sommertage be - rauben und am Schluss des Sommers durch die Wage die an beiden Teilen geleistete organische Arbeit ver - gleichen. Hier wissen wir schon durch Sachs’ Versuche, dass bei einem Vergleich von lichtbedürftigen Sommergewächsen teils in 14stündiger, teils in 7stündiger Beleuchtung die erstere Hälfte nicht etwa die doppelte, sondern die vier - fache Gewichtszunahme (als geleistete organische Arbeit durch Assimilation der Kohlensäure am Licht unter Hinzutritt der übrigen für die Ernährung notwendigen Substanzen) 20Insolation im hohen Norden.aufzuweisen hatte; die erstere Hälfte blühte üppig und setzte Früchte an, die in 7 stündiger Beleuchtung er - zogene dagegen vermochte keine Blüthenknospe zur Ent - wickelung zu bringen. Der besondere Vorzug der unaus - gesetzten Bestrahlung ohne Wechsel von Tag und Nacht im Polarsommer für die dortige kurzlebige Vegetation lässt sich hiernach deutlich beurteilen, wenngleich der niedere Sonnenstand selbst einer ausgiebigen Wirkung ent - gegensteht. — Doch lässt sich aus den Wärmewirkungen auf das Insolations-Thermometer ersehen, wie gross that - sächlich im arktischen Hochsommer die Sonnenkraft eines einzelnen Tages sein kann.
Bei der Seltenheit derartiger Beobachtungen möge eine von Warming am 26. Juli 1884 zu Kristianshaab gemachte Messung hier mitgeteilt werden:
Schwarze Thermometer-Kugel:
| 6 ½ h Vm. | 7 ½ h Vm. | 8 ½ h Vm. | 9 h Vm. | 1 h Nm. | 2 h Nm. | 4 h Nm. |
| 18°C. | 22 ½°C. | 23°C. | 30°C. | 33°C. | 35°C. | 31 ½°C. |
Blanke Thermometer-Kugel:
| 6 ½ h Vm. | 7 ½ h Vm. | 8 ½ h Vm. | 9 h Vm. | 1 h Nm. | 2 h Nm. | 4 h Nm. |
| 15°C. | 20 ½°C. | 19°C. | 24 ½°C. | 30°C. | 31°C. | 27°C. |
Zu Tesuisak wurden am 29. Juli Vm. 11 ½ h 31°, 12 ½ h als Maximum 40°C. an der Insolationskugel abgelesen, während die blanke Kugel 36 ½°C. zeigte. (Meddelelser om Grönland, XII. 100.)
Dieser Insolationswirkung entspricht eine für hohe Breiten unerwartete Totalerwärmung, deren Wirkung sogleich hier kurz erwähnt werden mag. Auch in Grön - land treten Zeiten ein, „ wo der flachgründige Boden durch und durch erhitzt wird und eine sengende Dürre im Boden und in der Luft herrscht; die Flechten stehen trocken und spröde, die Moose zusammengeschrumpft; dass die Gefässpflanzen eigens eingerichtet sein müssen, um solche Verhältnisse ertragen zu können, ist einleuchtend. So merkwürdig es auch lautet, ist es doch wahr, dass wir in einem arktischen, ein ungeheueres Eisfeld umschliessen - den und vom Eis umschlossenen Lande wie Grönland Vegetationsformationen finden, nämlich Heide und Fjeld - formation, welche anatomische Verhältnisse im Blattbau darbieten, wie sie auch in südlichen Steppen und Wüsten zu finden sind “(Warming).
21Schutzmittel. Licht im Ozean.Die anatomischen Verhältnisse, auf welche hier hin - gedeutet wird, bewirken sowohl Verdunstungsschutz, als auch Schutz gegen die Zerstörung des Chlorophylls in den zu intensiv besonnten Blättern, und sind, wie es scheint, ziemlich gleichmässig über die Kontinente im Bereich analoger, das offene Land und Steppenwüsten auszeichnender Pflanzenbestände verbreitet. Wiesner hat eine Abhandlung über die „ Natürlichen Einrichtungen zum Schutze des Chlorophylls “(1876) herausgegeben, in welcher als Schutzmittel gegen Lichtzerstörung die Lage und Form der Blätter, ihr Oberhautbau und die Wirkung von Behaarung genannt werden. —
Wie im letzten Abschnitt bei Betrachtung der See - tangvegetation näher besprochen werden wird, bildet die durch Absorption im Meereswasser schwindende Licht - menge den zwingenden Grund des Abschlusses ozeanischer Flora in geringen Tiefen von meistens nur 200 m; ohne Licht keine Ernährung. Um so überraschender war es, dass die Plankton-Expedition 1889 in Tiefen von 1000 bis 2200 m des Atlantischen Ozeans zahlreiche Exemplare einer kleinen Alge: Halosphaera viridis, fand, welche als zweite Ausnahme gegen die sonstige Allgewalt des Lichtes, wiederum im Ozean, dastehen.
Wärme. Die Temperatur ist derjenige meteoro - logische Faktor, dessen Wirkungsweise auf die organische Welt, insbesondere auch auf das Pflanzenleben, von jeher am meisten durchforscht und durchdacht ist; es liegt dies dem Menschen um so näher, als er selbst von ihm viel stärker in Mitleidenschaft gezogen wird als vom Licht, dessen Mangel sich wenigstens nicht sogleich in Funktionsstörungen seines Organismus äussert, wie es bei den Pflanzen der Fall ist. Die Temperatur tritt übrigens, wenngleich an die Polhöhe in erster Linie gebunden, doch in so ganz anderer Verteilungsweise als die Licht - menge auf, zeigt weder ihre Maxima unter dem Aequator selbst, noch ihre Minima an den Polen, ist sogleich nach Luft und Boden, Land und Wasser, so verschiedenartig abgestimmt, dass man sich dieser Verschiedenheiten wohl22Spezifische Nullpunkte.bewusst bleiben muss, wenn man, wie es gewöhnlich ge - schieht, Licht und Wärme als beide der Sonnenquelle entstammend einer gemeinsamen Betrachtungsweise ihres Einflusses auf das Pflanzenleben unterwirft.
Das Grundgesetz, nach welchem alle Einzelerschei - nungen in dieser Beziehung zu beurteilen sind, ist das Gesetz der „ spezifischen Nullpunkte “: alle Vegetations - erscheinungen sind an bestimmte Temperaturen gebunden, welche verschieden sind sowohl für die verschiedenen Pflanzenarten und - Individuen, als für die verschiedenen Lebensprozesse in dem einzelnen Individuum und daher spezifisch genannt werden; jede Lebenserscheinung tritt erst mit einer bestimmten niederen Temperatur ein, nimmt mit steigender Temperatur an Lebhaftigkeit zu, bis sie bei einer viel höheren Temperatur kulminiert und dann mit weiterer Temperaturzunahme an Lebhaftigkeit ab - nimmt, um endlich eine zweite bestimmte obere Tempe - raturgrenze zu erreichen.
Die unteren Grenzwerte der Temperatur verraten meistens schon ziemlich deutlich das durchschnittliche Wärmeklima, in welchem eine Pflanze zu vegetieren als erbliche Anforderung überkommen hat; sie liegen in den seltensten Fällen unter dem Gefrierpunkte des Wassers, liegen wenig über demselben bei arktischen und hoch - alpinen Arten, hoch über ihm bei den Arten der feucht - heissen Tropen. Diejenigen Lebenserscheinungen, welche in kühleren Jahreszeiten vor sich gehen müssen, sind an niedriger liegende untere Grenzwerte gebunden als die - jenigen, für welche dem relativen Normalklima zufolge höhere Temperaturen zu Gebote stehen.
Die Lebensprozesse der Ernährung, des Wachstums und der Vermehrung werden ganz entschieden schon sicher bei Tempera - turen unter dem Gefrierpunkte des Wassers ausgeübt bei den die sogenannte „ Schnee - und Eisflora “bildenden niederen Algen Chlamydomonas nivalis (Sphaerella n.), Pleurococcus etc., deren Re - gister Wittrock jüngst für Grönland sorgfältig zusammengestellt hat (G. J., Bd. XI. S. 116). Kjellman hat während der Ueber - winterung auf Spitzbergen 1872 / 73 mehr als 20 Arten von See - tangen mit deutlicher Reproduktionsthätigkeit mitten in der Polar - nacht unter dem Eise in — 1° bis — 2° kaltem Meerwasser beobachtet (G. J., Bd. VII. S. 174.). Auch bei niederen Algen unserer mittel -23Schwelltemperaturen; Grenzwerte.europäischen Flora hat man bei Frostgraden Lebenserscheinungen in aller mikroskopischen Deutlichkeit festgestellt. Sonst kann man sagen, dass erst über dem Gefrierpunkt des süssen Wassers die Vegetationsprozesse ihren unteren spezifischen Nullpunkt haben. Die Keimungstemperaturen für tropische Gewächse liegen wohl alle höher als 10°C. ; Gurken und Melonen keimen erst bei 14°C. unsere Getreidearten bei 4°, die Samen einer grossen Anzahl von alpinen Gewächsen dagegen schon bei 2°C.
Die Temperaturen unterhalb der spezifischen Null - punkte sind für das Pflanzenleben wirkungslos und führen, wenn sie nicht vielleicht durch physiologische Wirkungen des Frostes töten, zu einem Schlaf - oder Starrezustand, welcher so lange anhält, bis eine wenigstens zu dem spezifischen Nullpunkte ansteigende Temperatur ihn aus - löst. Wenn demnach irgend ein Same + 8° unteren Grenzwert für seine Keimung hat, so kann er in Boden - temperaturen von 0 bis 8° niemals keimen trotz Bewäs - serung und wird eher verfaulen, als ein Pflänzchen ent - wickeln. Den unteren spezifischen Nullpunkt hat man daher auch wohl „ die Schwelle “oder die Schwelltem - peratur genannt, deren Ueberschreiten erst zu der erwar - teten Lebenserscheinung führt. Was die Bodentempe - raturen für die Keimung, ebenso für das Austreiben der im Erdreich schlummernden Knollen, Zwiebeln, Wurzel - stöcke und für die Wasserzufuhr durch die Wurzeln zur Folge haben, beeinflussen die Lufttemperaturen hinsicht - lich der Wachstumserscheinungen der Stengel und Blätter, hinsichtlich der Ernährungsweise durch die Assimilation der Kohlensäure, hinsichtlich der Oeffnungs - und Schlies - sungsbewegungen an Blütenorganen zum Zweck einer kräftigen Befruchtung, und — wie schon gesagt — an jeder einzelnen Pflanze pflegen die Grenzwerte für jede dieser Lebenserscheinungen andere zu sein, spezifisch für jede Organfunktion, aber selbstverständlich einander sehr ähnlich für die Flora eines kleinen Gebietes an einheit - lichem Standorte.
Nach den bisher gemachten Beobachtungen mögen die günstigsten Temperaturen für die Mehrzahl der Ge - wächse gemässigter Klimate zwischen 20 und 25°, die oberen Grenzwerte etwa bei 35 und 40°C. liegen; letztere24Höchste Wärme - und Kältegrade,werden auch bei den Tropengewächsen wohl schwerlich stark in die Höhe gerückt sein, doch fehlt es darüber noch an Beweismaterial. Jedenfalls tritt bei Temperaturen oberhalb des oberen spezifischen Nullpunktes eine „ Wärmestarre “ein und die Lebenserscheinungen werden erst wiederum durch sinkende Temperaturen neu erweckt, sofern nicht eine zu hohe Temperatur (bis etwa 50°C. steigend oder höher) überhaupt den Tod der Pflanze her - vorgerufen hat.
Höchste und tiefste Temperaturen ohne Beschä - digung der Vegetation. Es ist nicht uninteressant zu überlegen, wie weit die beobachteten Temperaturextreme über die durchschnittlichen spezifischen Nullpunkte der Vegetation der Erde (zwischen 0° und 40°) nach oben und unten hinausgreifen. Zu den heissesten Gegenden der Erde gehören die südlichen Küsten des Roten Meeres, wo die Brunnentemperaturen in 4 bis 5 m Tiefe 34 bis 35°C., die Lufttemperaturen 54 bis 56°C. erreichen sollen (Hann, Klimatologie, S. 261). Trotzdem ist hier durchaus keine vegetationslose Wüste, obwohl die Tem - peratur eine in den physiologischen Laboratorien als sichere Tötung geltende Höhe erreicht; um dieselbe zu überstehen, schützt sich die Pflanzenwelt durch Austrock - nung aller oberirdischen Organe zur heissen Jahreszeit, Abwerfen der Blätter etc., und vermag auf diese Weise im wärmestarren Zustande ruhend dem Tode zu entgehen.
Für die höchsten Kältegrade, welche die Vegetation auszuhalten vermag, hat Göppert eine Zusammenstellung gemacht (Gartenflora 1881, S. 172). Es sind bekanntlich nicht die baumlosen hocharktischen Inseln die Gebiete der intensivsten Kälte, und wenn sie es wären, würde man nicht wissen, wie viel Schutz man der Schnee - bedeckung für die dortige Vegetation von Stauden und niederen immergrünen Halbsträuchern zumuten darf. Viel stärkere Kältegrade herrschen in Nordsibirien noch im Bereich der letzten Wälder, und hier ist (nach Wild) der Ort Werchojansk unter 67 ½° N. an der Yana mitten im Bereich einer grossen Waldoase von Beständen der sibi -25welche ertragen werden können.rischen Lärche durch seine furchtbaren Kältegrade aus - gezeichnet; der Januar hat als Mittel — 49°C., als Mi - nimum — 60° und als Maximum — 28°, während zu Jakutsk mit dem weniger kalten Monatsmittel von fast — 43° doch noch ein tieferes Minimum, nämlich — 62°C. beobachtet ist. Innerhalb der Temperatur von — 40°C., bei welcher Quecksilber gefriert, liegt Werchojansk für die ganze Dauer des November, Dezember, Januar und Februar, Jakutsk nur für Dezember und Januar, Ust - jansk dagegen unter fast 71° N. an der Mündung der Yana hat nur im Januar das tiefe Mittel. Der weniger kalte nordamerikanische Kältepol fällt nördlich der Baum - linie; doch treten an der Mündung des Yukon im Bereich der nördlichsten Alaska-Waldungen ebenfalls einzelne Kältegrade bis — 52°C. auf, welche immerhin an die sibirischen nahe heranreichen. — Diese Kälten über - stehen die Bäume, ebenso die auf ihnen befestigten Flechten; und wenn man auch der Schneedecke einen noch so grossen Schutz zuschiebt, was übrigens nach neueren biologischen Beobachtungen im höchsten Norden kaum sehr berechtigt zu sein scheint, so müssen doch sehr viele Stauden mit ihren überwinternden Organen den dem Januarmittel in Nordsibirien entsprechenden Tem - peraturen von — 40° ausgesetzt sein und überstehen die - selben, durch besondere uns im einzelnen noch unbekannte Organisation geschützt, im tiefsten Winterschlaf, um unter dem belebenden Einflusse des Aufsteigens der Tem - peratur über die gewiss schon bei 0° liegende Schwelle unbeirrt in den neuen Sommer zu treten; und anderer - seits werden heissen Ländern entstammende Pflanzen auch im Zustande ihrer Vegetationsruhe und mit lederigen Blättern besetzt durch den leisesten wirklichen Frost getötet.
Die eigentliche Todesursache beim Erfrieren der Pflanzen, ob bei Temperaturen wenig oder tief unter Null, ist noch unbekannt; die Idee, dass die Eisbildung in den Zellen den Tod bewirke, kann nur selten richtig sein, denn in der Mehrzahl der Fälle kommt es zu gar keiner Eisbildung daselbst, obgleich der Tod vielleicht schon bei — 1° eintritt. Die Temperaturerniedrigung erzielt also molekulare Vorgänge, welche die eine Pflanze leicht, die andere schwer, andere gar nicht ertragen.
26Schutzmittel gegen Frost.Sehr auffällig ist der Unterschied in der Frostwirkung, je nachdem dieselbe die ruhenden oder die vegetierenden Organe trifft. Unsere Bäume ertragen ohne Beschwerde starke Fröste im eigentlichen Winter, ein leichter Maifrost vernichtet ihr Laub. So kann es kommen, dass Alpenpflanzen, in der viel wärmeren Ebene kultiviert, häufig erfrieren müssen, da das wechselnde Klima der Ebene ungleich ungünstiger für sie ist, als die lange Winterruhe alpiner Höhen mit regelrecht eintretendem Frühling.
Auf solche Pflanzen übt die Schneedecke einen vorteilhaften Schutz, indem sie dieselben vor zu raschem Austreiben bewahrt. Dass sie den arktischen Pflanzen einen besonderen Schutz als Wärmemittel liefere, bestreitet Kjellman (G. J., Bd. XI. S. 115). Denn grosse Flächen der Polargegenden zeigen sich im Winter schneefrei, wo trotzdem im Sommer eine arktische Flora reichlich vertreten ist, und überhaupt haben die arktischen Pflanzen die überwinternden Teile keineswegs vollständig in den Boden einge - bettet, sondern vieles von den zarteren Stamm - und Blattteilen befindet sich oberhalb der Erde und ist ohne Schneebedeckung dem Froste völlig frei ausgesetzt.
Niederschläge und Luftfeuchtigkeit. Der dritte und letzte grosse geographische Faktor von den meteoro - logischen Einflüssen auf das Pflanzenleben ist die Ver - teilung des aus der Atmosphäre zugeführten Wassers, sei es, dass dasselbe in tropfbarer Form die Pflanze be - netzt, das Erdreich durchfeuchtet und den Wurzeln auf diese normale Art zu Gebote gestellt wird, sei es, dass dasselbe im dampfförmigen Zustande die Atmosphäre er - füllt, die Verdunstungsthätigkeit der saftigen Organe ein - schränkt, sich bei Temperaturerniedrigungen an den kühlen Organen der Pflanze selbst und ebenso in der Bodenoberfläche niederschlägt und auf diesem Umwege den Wurzeln selbst ebenfalls in kleinem Maßstabe zu gute kommt.
Wasser verbrauchen alle Pflanzen, die einen viel, die anderen wenig, und alle haben sich mit den durchschnitt - lichen Niederschlagsmengen ihrer Heimat so in Ausgleich gesetzt, dass sie ihre Ausgaben im Wasserkapital mit den zu ihrer Vegetationszeit vorhandenen Einnahme-Möglichkeiten decken; und wie ein dürftiger Mann oft merkwürdige Kunstgriffe erlernen muss, um seine Ausgaben mit An - stand zu bestreiten, die sein reicher Nachbar ohne Mühe macht, so finden wir auch in der Vegetation ähnliche27Wasserversorgung und Verdunstungsschutz.Kunstgriffe in Hinsicht der Wasserversorgung und Wasser - ersparnis gegenüber den Gewächsen, welche wie die Sumpf - und Schwimmpflanzen in ihrem regulären Lebens - verlauf keine besonderen Anstrengungen in dieser Be - ziehung zu machen brauchen.
Die Pflanzen verbrauchen das Wasser beim Wachs - tum zum Aufbau neuer Organe und eine gewöhnlich noch viel grössere Menge als „ Transspirationswasser “infolge der Verdunstung ihrer oberirdischen Organe und zumal der flachen grünen Blätter. In trockenen Klimaten lassen die Gewächse zumeist schon durch Verlangsamung des Wachstums eine Wasserersparnis eintreten, in noch viel höherem Maße durch alle Möglichkeiten von Verdun - stungsschutz. Dieser besteht in erster Linie in Ein - ziehung der grossen saftig ausgebreiteten Blätter, welche entweder auf kleine (glänzend-grüne) harte, mit stark cuticularisierter Oberhaut versehene Organe beschränkt werden, oder welche Ersatz durch Dornen und Stacheln finden (Cactaceae, Euphorbia, Stapelia), wobei dann freilich die Kohlensäureernährung in die Oberfläche der Stengel - oder Stammorgane gelegt werden muss; oder welche sich (wie bei Agave, Aloë etc.) in dickfleischige Körper mit Ver - dunstungsschutz ringsum in der wachsdurchzogenen Ober - haut verwandeln. Ein anderer Verdunstungsschutz be - steht in der Ausbildung von verhältnismässig viel hartem Holz, dessen jugendlich-saftige Zellen die oft sehr kurze Jahreszeit zur Entwickelung wählen, in der das Wasser einigermaßen reichlich vorhanden ist, und in der dürren Jahreszeit mit dem geringeren Wassergehalt fertigen Holzes dastehen. Ein wiederum anderer vermeidet das Ueberdauern der trockenen Perioden im safterfüllten Zu - stande und reift rasch vor Schluss der feuchteren Pe - riode seine Samen, welche selbst gegen Trocknis durch ihre eigene Gewebsbildung geschützt sind, und lässt die Mutterpflanzen absterben (einjährige Gewächse von kurzer Vegetationsdauer). Im Bau der Oberhäute an Stengeln und Blättern sind in neuerer Zeit die wundervollsten Unterschiede, auf klimatologischer Unterlage sogleich zu verstehen, beobachtet worden.
28Bedeutung des WasserdampfesStatt vieler Abhandlungen mag hier nur auf eine derselben verwiesen werden: Tschirsch, Ueber einige Beziehungen des ana - tomischen Baues der Assimilationsorgane zu Klima und Standort, in Linnaea Bd. XLIII, Hft. 3 u. 4. In dieser Abhandlung ist der geographische Standpunkt gewahrt. Andere Litteratur vergleiche in G. J., Bd. IX, S. 149, und Bd. XI, S. 107, sowie unten: Vege - tationsformen.
Dass diese die Wasserzufuhr und Transspiration be - treffenden biologischen Einrichtungen nicht nur nach Klimaten, sondern — wie auch der Titel von Tschirschs gerühmter Abhandlung besagt — auch nach Standorten ausgewählt sind, dass also hier ein geographisch und ein topographisch wirkendes Moment höchsten Ranges vor - liegt, bedarf nur eines kurzen Hinweises; in diesem Hand - buch der Pflanzengeographie sind aber die für das All - gemeinste wichtigen biologischen Faktoren in erklärendem Sinne aufzuführen.
Die Pflanzen erhalten bekanntlich ihr Verbrauchs - wasser in der Regel durch die Wurzeln zugeführt, die Wurzeln zeigen dementsprechende Organisation, breiten sich flach aus oder dringen mit einer unverhältnismässigen Länge merkwürdig tief durch die oberen dürren Schichten des Erdreichs vor zu den wasserreicheren Tiefen, und man denkt dabei für gewöhnlich nur an das durch Regenfälle zugeführte flüssige Wasser. Allein schon der Umstand, dass es regenarme, ja (im beschränkten Sinne) regenlose Länder gibt, welche trotzdem nicht vegetationslos sind, gibt Veranlassung, darüber nachzudenken, woher diese Pflanzen ihr Wasser entnehmen. Es kann ja ausserdem nur noch das im gasförmigen Zustande in der Atmo - sphäre mit einer sehr verschieden starken partiären Pres - sion vorhandene Wasser in Betracht kommen, dessen Menge sich übrigens im allgemeinen so reguliert, dass da, wo es viel flüssiges Wasser aus Niederschlägen gibt, auch viel Wasserdampf in der Atmosphäre vorhanden ist, wo es wenig oder nichts gibt, dementsprechend wenig. Doch lässt uns der Umstand, dass die von grossen Wasser - flächen oder von regenreichen Ländern her wehenden Winde auch beträchtliche Mengen von Wasserdampf in die regenarmen oder wüsten Gegenden herüberführen,29für das Pflanzenleben.ohne sie dort gerade in der gewöhnlichen Form als Regen absetzen zu können, in ihnen einen Aus - gleichungsfaktor erkennen, der vielleicht allein im stande ist, hinsichtlich des Wassers eine dürftige Vegetation da aufrecht zu halten, wo sonst vielleicht organisationslose Wüste wäre.
Inwiefern kommt nun den Pflanzen der atmosphä - rische Wasserdampf zur Befriedigung ihres Bedürfnisses nach flüssigem Wasser zu gute? Früher neigte man zu der einfachen Behauptung, dass die Pflanzen kein Wasser bekämen als das, was in tropfbarer Form den Boden erreichte und dadurch den Wurzeln zugänglich würde. Diese absprechende Meinung, nach welcher die Mengen von Wasserdampf in der Luft nur als Verdunstungsregu - latoren im weitesten Sinne wirkten, indem ein um so ge - ringerer Wasserverbrauch durch die Pflanze nötig wird, je feuchter die Atmosphäre ist, würde gerade den trockenen Klimaten (und dürren Standorten) die bei ihnen am meisten nötige Wasserzufuhr versagen; wir sehen aber, dass sie da ist, z. B. in der Garuaregion von Peru.
Nun muss man sich aber der näheren Umstände er - innern, welche bei der Entnahme von Wasser aus dem Erdreich durch die Wurzeln in Betracht kommen, und es mag bei ihrer Erwähnung daher auf die topographisch - regulierenden Bodenwirkungen verwiesen werden. Längst nicht alles Wasser, welches der Boden zugeführt erhalten hat, wird an die Wurzeln der Pflanzen in ihm abgegeben, sondern es steht letzteren nur ein um so kleinerer Bruch - teil davon zu Gebote, je stärker das Wasseranziehungs - und Absorptionsvermögen der betreffenden Bodensorte für Wasser ist. Ein Rest von Wasser verbleibt im Boden; die Wurzeln der Pflanzen suchen ihm im Notfall auch diesen Rest zu entziehen, aber er bleibt an die Erd - teilchen hygroskopisch gebunden. Nun vermag hygro - skopisches Erdreich — und jede Bodensorte ist mehr oder weniger hygroskopisch — aus dampferfüllter Luft Wasser selbständig zu kondensieren, und ist dadurch sein Wasser - gehalt wieder etwas über den äussersten Grad von Trocken - heit gestiegen, so vermag dieser Boden auch wieder eine30Wasseraufnahme in Blättern.neue, wenn auch geringe Wassermenge an die Wurzeln der Gewächse in ihm abzugeben. Es scheint, dass in trockenen Klimaten mehr, als man bisher glaubt, die Ge - wächse auf diese Wasserzufuhr angewiesen sind, da in ihnen vielfältig in den kühlen Nächten ein starkes An - steigen der relativen Feuchtigkeit bis zur Taubildung eintritt.
Dann ist aber auch ausser Zweifel, dass die Pflanzen unter gewissen Umständen im stande sind, nicht nur Regentropfen mit ihren oberirdischen Organen (Blättern, weichen Stengelteilen, besonders Haaren) aufzunehmen, sondern auch auf demselben Wege den atmosphärischen Wasserdampf für ihre eigene Wasserversorgung zu ver - wenden, denselben auf die eine oder andere Weise zu kondensieren. Wenn dies auch in unseren Fluren und Kulturen nicht beobachtet werden konnte und vielleicht nie geschieht, da es nicht nötig ist, so findet es sicher in den Wüstenvegetationen statt.
Die einzigen bisher gewonnenen sicheren Beobachtungen sind an wenigen Wüstenpflanzen angestellt. Volkens untersuchte die Wasserversorgung von Reaumuria hirtella, einem ½ — 1 m hohen Strauche der ägyptisch-arabischen Wüste (Sitzungsberichte der K. Preuss. Akad. d. Wiss., Berlin 1886, Heft VI, S. 70 und Flora d. ägypt. - arab. Wüste, G. J., Bd. XIII, S. 338). Derselbe übersteht durch Ausscheidung eines stark hygroskopischen Salzes aus Stengeln und Blättern die dortige lange Periode absoluten Regenmangels; diese Salzmasse gibt sich als ein körniger, weisslicher Ueberzug zu erkennen, auf dem Haufen würfelförmiger Krystalle bis zu Steck - nadelkopfgrösse unregelmässig zerstreut sind. Betrachtet man im Frühjahr Stöcke mit frischen Sprossen am Abend eines regnerischen Tages, so erscheinen sie sämtlich lebhaft grün, jede Spur der Salz - decke ist aufgelöst und fortgespült. Am nächsten Vormittage je - doch bemerkt man auf allen Blättern über Oberhautdrüsen sehr kleine Wassertröpfchen in regelmässigen Abständen; bei steigender Verdunstungsgrösse mit dem Sonnenstande verschwinden die Tröpf - chen und werden durch kleine Krystallconglomerate ersetzt. Folgt nun eine längere regenfreie Zeit, so sieht man stets nachts und früh am Morgen die Pflanzen hellgrün, mit Wassertröpfchen besät, am Tage erscheinen sie mit einem grauweisslichen Ueberzuge, der sich leicht fortwischen lässt; dabei nimmt die Salzbedeckung all - mählich entschieden zu, indem auch unabhängig von den Drüsen der Oberhaut einzelne Tröpfchen zusammenfliessen und die Fläche allgemeiner benetzen; so entsteht schliesslich eine zusammenhän - gende Salzdecke.
31Begünstigung durch Regenmenge.Diese Ausscheidung von Salzlösung zur Nachtzeit findet jedoch nur so lange statt, als den Wurzeln genügendes Bodenwasser zur Verfügung steht, wahrscheinlich infolge relativ starken Wurzel - drucks. Trotzdem aber findet man zur regenlosen Sommerzeit und im Herbste und Winter in allen Nächten die Büsche der Reaumuria oft von Wasser förmlich triefend in völlig dürrer Umgebung, und dieses Wasser kann nur der Atmosphäre entstammen; die Salz - massen, welche schon beim Anhauchen leicht zerfliessen, haben dasselbe hygroskopisch niedergeschlagen. Durch Experimente konnte nachgewiesen werden, dass die mit Salzlösung überzogenen Blätter allein sich in der Sonne frisch und grün erhalten, während der nassen Salzmasse beraubte Blätter verdorren; daraus geht aber hervor, dass die Pflanze atmosphärischen, durch ihre eigenen Or - gane, allerdings auf seltenem Wege, kondensierten Wasserdampf zur Erhaltung ihres Lebens braucht und verwendet, wenn auch nur während der Periode anhaltender Dürre. — Gegen die Annahme einer allgemeinen Gültigkeit dieser Art der Wasserversorgung für Wüstenpflanzen hat Marloth in den Berichten d. deutsch. botan. Gesellsch. 1887, S. 319 berechtigte Einwände erhoben.
Es ist natürlich, dass sich dieser Teil der Biologie mehr mit den Einrichtungen beschäftigt, welche die Pflanzen trockener Klimate mit spärlicher oder inter - mittierender Wasserversorgung angehen, als mit den Lebensvorrichtungen im Wasserüberfluss. Nur die Frage bleibt zu erörtern, ob die Länder mit den reichsten Niederschlägen eine ganz besondere Vegetation hervor - bringen. Es muss dabei allerdings, da doch so häufig die Rede davon ist, dass diese oder jene Vegetation durch Wassermangel ausgeschlossen sei von dieser oder jener Gegend, um zu einem physiologisch klaren Schluss zu kommen, von den in der Natur vielfach mit sehr hohen Niederschlägen verbundenen Nebenumständen, wie Umwölkung und Mangel an Sonnenlicht, Nebelbildungen u. dergl., abgesehen und die Fragestellung auf das unter sonst gleichen Umständen im Uebermaß, im normalen Mittel, oder in kleineren Bruchteilen desselben gebotene Wasser beschränkt werden. Alsdann ist die Antwort, wie es scheint, sicher, dass nicht etwa übermässig hohe Wassermengen im Boden begünstigend wirken, wohl aber die zu geringfügigen Mengen hindernd. Experi - mente mit deutschen Kulturpflanzen haben gezeigt, dass ihre Ernten ziemlich gleich blieben bei Schwan -32Notwendigkeit des periodischen Cyklus.kungen des Wassergehaltes im Boden zwischen 80 und 40 %; aber die mit 20 % Wassergehalt erzogenen gaben nur die Hälfte, die mit 10 % erzogenen nur ein Achtel der Normalernte der ersteren. Und so sieht man denn auch die sehr regenreichen Striche in einem sonst ein - heitlich angelegten Florengebiete nicht so sonderlich verschieden in ihrer Vegetation von den minder regen - reichen, während die regenarmen Klimate sich von den „ minder regenreich “genannten sogleich auffällig durch sogenannte „ xerophile “Vegetationsformen unterscheiden.
Periodizität in der Einwirkung der geographi - schen Agentien. Die eben in ihrer Wirkungsweise genann - ten und für die geographische Verteilung der Pflanzen im grossen wirksamen Agentien zeichnen sich nun vor den fol - genden, topographisch wirksamen Agentien aus durch ein alljährliches Schwanken ihrer Einwirkung, durch ein im Verlaufe eines Jahres sich regelmässig unter Ansteigen und Fallen abwickelndes Bild von begünstigender und ver - zögernder oder hemmender Wirkung. Im Gegensatz dazu bleibt z. B. die Wirkungsweise des Bodens, die Be - ziehungen einer Pflanze zu ihrer Umgebung, sich durch - aus gleich, oder wenn auch sie periodisch verschieden ausfällt, verdankt sie ihre Periodizität gleichfalls den jährlich wechselnden klimatischen Agentien.
Dieser periodische Wechsel im Cyklus eines Jahres, dem sich die gesamte organische Welt nicht zu entziehen vermag und der nach dem Lauf der Gestirne selbst das Menschenleben bis in seine kleinsten Einzelheiten mit sich reisst, hat nun in dem Gewächsreiche den in seiner Regel - mässigkeit wundervollen Wechsel der Vegetationserschei - nungen zur Folge, dessen Eigentümlichkeiten den ersten und sichersten pflanzengeographischen Charakter jeder natürlichen klimatischen Zone bilden. Nicht nur dass mit dem Wechsel von Tag und Nacht kleine Perioden im Leben jeder vegetierenden Pflanze verknüpft sind, viel durch - greifender sind die Verschiedenheiten der grossen Periode im Jahresverlauf, und es scheint wohl so, als wenn keine Gewächsgruppe der Erde ohne Jahresperiode existierte. 33Vegetations - und Ruheperioden.Man könnte eine solche überhaupt nur in der heissen Zone suchen, wo Licht, Wärme und Feuchtigkeit bei günstiger Zusammenwirkung das ganze Jahr hindurch genügend vorhanden sein können; trotzdem aber gibt es auch hier ein rhythmisches Ansteigen oder Abfallen dieser zwei Fak - toren ein - oder zweimal im Jahre, und so sehr scheinen die Gewächse das Bedürfnis nach Unterscheidung von Wachstums - und Ruheperioden zu haben, dass sie sich günstigere Zeiten im Jahr zu den ersteren auswählen, um in den ungünstigeren zu ruhen, wenn auch die dort „ ungünstigeren “Perioden für ausserhalb der Tropen lie - gende Klimate vielfältig eine nie gesehene Gunst der Verhältnisse bieten würden.
Welches der drei genannten geographisch wirksamen Agentien in der Hervorbringung der periodischen Er - scheinungen des Pflanzenlebens die grösste Rolle spielt, ist kaum möglich zu sagen; bald wird es die wechselnde Intensität des Lichtes, bald die zu - und abnehmende Temperatur, bald die auf bestimmte Jahreszeiten ent - fallende grössere Niederschlagsmenge, welche mit trocke - nen Perioden wechselt, sein, der das grösste Gewicht für ein gegebenes Land zufällt; immer aber liegt der Ur - grund der Periodizität im Jahresumlauf der Erde um die Sonne auf schiefgeneigter Bahn, und am häufigsten werden alle in dieser einen Hauptursache begründeten Einzelerscheinungen sich zum Hervorrufen der perio - dischen Erscheinungen des Pflanzenlebens vereinigen.
So teilt sich jährlich das Pflanzenleben nach der äusserlichen (klimatisch begründeten) Gunst oder Ungunst der Verhältnisse in eine Vegetationsperiode und eine damit abwechselnde Ruheperiode, und jedes Land ist nicht nur scharf charakterisiert durch ein bestimmtes mittleres Maß, in Tageszahlen ausgedrückt, während welcher die Hauptmasse seiner Gewächse in Vegetationsthätigkeit sich befindet, sondern auch durch ein bestimmtes mittleres Datum, an welchem seine hervorragenden Vegetations - formen in die Vegetation eintreten und dieselbe be - schliessen. Theoretisch betrachtet kann es Länder geben, in welchen jährlich zwei Vegetationsperioden mit denenDrude, Pflanzengeographie. 334Länge der Vegetationsperiode.der Ruhe abwechseln, z. B. Länder mit im Winter durch Frost bedingter Winterschlafzeit und gleichzeitig mit im Sommer durch Dürre bedingtem Trockenheitsschlaf; mehr oder weniger findet es sich so auch in den Subtropen nahe den Grenzen der Frostwirkungen, doch nicht in einer sich auf alle Gewächse gleichmässig erstreckenden Wirkung.
Die Länge der Vegetationsperiode in Tageszahlen als Maß auszudrücken, ist selbstverständlich und schon lange gebräuchlich. Den Beginn und Schluss der Vegetationsperiode findet man überall nur durch Datumangaben bezeichnet, wodurch ja freilich die all - gemeinst-verständliche Angabe gemacht ist, soweit die Kalender - rechnung die gleiche ist. Da das nicht überall der Fall ist und da ein Vergleich von weit entlegenen Gegenden, z. B. Deutschland und Südaustralien, dadurch in Bezug auf die Einwirkung der regu - lierenden Faktoren erschwert ist, mag man an Einführung einer absoluten Zählung hier und für die alsbald zu besprechenden phäno - logischen Erscheinungen denken, welche als Nullpunkte die Sonnen - wenden in den nördlichen und südlichen Gebieten wählt, in denen von da an durch Rückkehr des Lichtes und der Wärme das bald rascher bald langsamer vor sich gehende Erwachen der Vegetation vorbereitet wird. Für die nördlichen Länder fällt also der Null - punkt auf den 21. Dezember, und die mittlere Belaubung der Wälder einer Gegend auf den 15. April würde demnach durch den 115. Tag zu bezeichnen sein.
An allen Orten sind die heimischen Gewächse an die mit dem Klima des Ortes notwendig verbundene Vege - tationsperiode gewöhnt, befinden sich im normalen Cyklus ihrer eigenen Lebenserscheinungen. Sie sind aber nicht so streng an die spezielle Periodizität dort gebunden, dass sie nicht leicht geringere Abweichungen davon ertrügen und zuweilen sogar sehr starke. Das Gewöhnen an eine mehr und mehr abweichende Jahresperiode, allmählich oder plötzlich, dem die Gewächse bald leichter, bald schwerer folgen, nennt man deren Acclimatisation, und von dem Grade der Acclimatisationsfähigkeit hängt in erster Linie, gute Wanderungsfähigkeiten vorausgesetzt, die Ausbreitung einer Pflanzenart auf ein grösseres Areal ab (siehe Abschnitt III).
Man hat darüber gestritten, ob die eigene Vege - tationsperiode der Gewächse ausschliesslich auf äussere Bedingungen zurückzuführen oder ob sie eine erbliche35Acclimatisation.Erscheinung sei. Beides ist richtig; es ist unmöglich, ihr Zustandekommen anders aufzufassen, als durch die gemeinsame Einwirkung der klimatischen Agentien her - vorgerufen, als physiologische Anpassung an die gege - benen Verhältnisse; aber gleichzeitig ist diese Biologie - Aeusserung auch mit dem bestimmten Organismus durch die durch Tausende von Generationen hindurch gleich - mässig erhalten gebliebene Rhythmik so innig verwachsen, dass sie sich von demselben nicht ohne weiteres trennen lässt, ebensowenig wie die morphologischen Spezies - Charaktere, und bei grosser Schmiegsamkeit über gewisse Grenzen der Periodenverschiebung nicht hinausgeht.
Wie weit sich die Acclimatisation treiben lässt, zeigen die Kulturen in den botanischen Gärten, die auch bei uns für die Tropenpflanzen ein künstliches Klima durch Gewächshauseinrich - tungen erzeugen, um wenigstens Wärme und Feuchtigkeit der Heimat einigermassen entsprechend verteilen zu können. Für das Sonnenlicht allerdings gibt es zur Zeit des nordischen Winters keinen Ersatz, und die schlimme Wirkung davon, dass eine Art von Schlafzustand durch die trüben Wintertage bei Tropenbewohnern erregt wird, die damit nie zu rechnen haben, ist augenscheinlich. Dennoch blühen immerhin nicht wenige derselben bei uns. — Viele nordische Laubbäume hat man nach Madeira verpflanzen können, wo sie aber dennoch der durch Laubabfall sich kenn - zeichnenden Winterruhe, trotz des günstigsten Klimas, unterliegen. Nach Heer (Verhandl. d. Schweiz. naturf. Gesellschaft 1851, S. 54) bleibt die Buche auf dieser durch die Gleichförmigkeit ihrer Tem - peratur während des ganzen Jahres ausgezeichneten Insel 149 Tage blattlos, die Eiche 110 Tage, der amerikanische Tulpenbaum (Liriodendron) 87 Tage; der Weinstock ruht blattlos 157 Tage, und dieses alles bei einer Temperatur, welche der des Sommers in Mitteleuropa sehr ähnlich ist, und bei einer Beleuchtung, welche nicht entfernt an den nordischen Spätherbst erinnert. Aber in Cu - mana trägt, wie schon Humboldt berichtete, die dort stets belaubte Rebe Europas fortwährend Blüten und Früchte. — Die amerikani - schen Cactus (Opuntia) sind in Südeuropa ohne irgendwelche be - merkbare Schädigung bei annähernd gleicher Vegetationsperiode wie wild geworden; aber die Agave americana, welche in ihrer amerikanischen Heimat in der Zeit von meist nur 5 Jahren ihr Leben mit der Blüte und Fruchtreife beenden soll, wird schon auf den Kanaren doppelt so alt und erreicht in unseren Gärten ein „ hundertjähriges “Alter bis zu demselben Entwickelungszustande.
Am stärksten erblich und also umgekehrt am langsamsten veränderlich scheinen bei der Mehrzahl der Gewächse die unteren spezifischen Nullpunkte ihrer Vegetationsprozesse zu sein; daher36Phänologische Erscheinungen.können wir leicht hochnordische und hochalpine Pflanzen in Kalt - häusern überwintern, wo sie bei viel höheren Temperaturen (+ 3°, ohne Frost) als in ihrer Heimat im Winter ruhen; aber tropische Gewächse, in Winterszeit in Kalthäusern gehalten, sterben wegen der unter ihre Vegetationsnullpunkte erniedrigten Temperatur ab.
Auch in den Erscheinungen des täglichen Blattschlafes zeigt sich bei der einzelnen Pflanze ein zähes Festhalten bis zu gewissen Punkten, wofür Experimente mit tropischen Bohnen in höheren Breiten sprechen (siehe Griseb. Ber. für 1850, S. 61).
Phänologie. Die Wichtigkeit der Länge und Zeit - lage der Vegetationsperiode eines Landes für die dar - stellende Geographie hat seit lange zu strengeren sta - tistischen Feststellungen darüber geführt, welche besonders für die Länder der nördlich gemässigten Zone von Wich - tigkeit sind, wo der Einzug des Frühlings mit Sehnsucht erwartet wird und wo eine Verfrühung oder Verspätung desselben gleichbedeutend ist mit höherer oder geringerer Anbaufähigkeit fremder, längere Wachstumzeit erfor - dernder Gewächse. Nun sollen zwar streng genommen für die Beurteilung der Vegetationsperiode eines einzelnen Gewächses dessen beginnende Wachstumserscheinungen in Bildung neuer Blätter etc. und der Schluss dieser Thätigkeit, der Beginn und das Ende der erst dann in voller Intensität anhebenden Ernährungsthätigkeit, und endlich die Entwickelung und der Reifeprozess seiner Vermehrungsorgane (Blüte - und Fruchtbildung, Sporen - reifung) in Betracht gezogen werden; ausserdem setzt sich die Vegetationsperiode eines bestimmten Landes zu - sammen aus den verschiedenen Perioden seiner einzelnen Pflanzenbürger und beginnt z. B. in Deutschland mit dem Treiben des Schneeglöckchens und endet kaum mit dem Blätterfall des letzten Baumes. Doch hat man hier, um sich nicht in Einzelheiten zu verlieren, für jedes Land charakteristische Erscheinungen des Pflanzenlebens, welche einen deutlichen Markstein in seiner Physiognomie be - dingen, herausgegriffen zur Beobachtung und notiert deren Eintritt als „ phänologische Erscheinungen “, wählt als solche die aus dem Schnee hervorlugenden Blüten in Grönland, die Belaubung der Wälder in Deutschland, die ersten Blütenbildungen an den nach der trockenen Jahres -37Zusammenwirkende Ursachen.zeit vorschnell damit beginnenden Bäumen in Dekhan u. s. w. Während wir auf die charakteristischen Einzel - erscheinungen selbst unter den einzelnen Ländern (s. Ab - teilung 6) einzugehen haben werden, ist hier die theo - retische Betrachtung der Grundlagen der Phänologie, des Zusammenhanges dieser Beobachtungen mit dem Klima, am rechten Ort, um so mehr, als die Klimato - logie selbst daran reges Interesse nimmt (siehe Hann, Klimatologie S. 52 — 54).
Es hat von jeher nicht an Versuchen gefehlt, die Beziehungen zwischen phänologischen Erscheinungen und Klima auf Gesetzmässigkeiten in letzterem zurückzuführen, welche ja in irgend einer Form versteckt liegen müssen. Thatsache ist, dass man zu bestimmten Zeiten in jedem Lande auf eine bestimmte Physiognomie der Vegetations - decke rechnen kann, und zu denselben Zeiten ebenso auf ein bestimmtes Klima. Nun kennt man die Beziehungen der Vegetation zur Temperatur im allgemeinen seit lange, und da lag es nahe, einen parallelen Gang beider für möglich zu halten. Zuvor sei aber von neuem hervor - gehoben, dass Licht, Wärme und Feuchtigkeit zu - sammen das Pflanzenleben in seiner Vegetationsperiode bestimmen, dass wir aber kaum im stande sind, die Kraft dieser Faktoren einzeln gegenseitig abzuwägen. Wir nehmen an, dass die Temperaturerhöhung im Frühjahr unsere Bäume zum Austreiben bringt, und physiologisch scheint gegen diese Annahme nichts vorzuliegen; aber das hat man schon längst in Erfahrung gebracht, dass es nicht die Temperaturen allein bewirken, sondern eine inhärente Rhythmik der Bäume, welche sich mit dem durch - schnittlichen Klima in Ausgleich gesetzt hat. Ist aber erst einmal der erste Schritt gethan, sind die ersten Blatt - knospen entfaltet, so sind mindestens von dem Augen - blick an gleichzeitig die innigsten Beziehungen zwischen Baumleben und Lichtwirkung, Feuchtigkeit, neben den früheren der Wärme vorhanden. Schon Alphons de Can - dolle spricht in dieser Hinsicht die Meinung aus (Géogr. bot. S. 45), dass der Anfangspunkt der wiederbeginnen - den Vegetation (in unserem Klima) gleichsam der Null -38Beurteilung der Wärmewirkungpunkt eines auf die spezifischen Eigenschaften der Pflanze begründeten Thermometers sei, dass aber von da an das organische Leben einer unter dem Einflusse von Wärme und Licht weitergehenden Maschine gleiche, welche nichts von dem aufhebt, was sie schon geleistet. Das Quecksilber im Thermometer steigt und sinkt, aber die Pflanze schreitet niemals wieder zurück; sie kann bei später eintretenden Frösten einen intermittierenden Still - stand zeigen, aber sie fährt bei rückkehrender Wärme da fort, wo der Frost sie traf.
Und wenn diese Verhältnisse bei uns herrschen, noch deutlicher im hohen Norden, so darf man sie nicht im geringsten übertragen auf die wärmeren Klimate; alle an - gestellten Beobachtungen zeigen, dass in den trockenen Tropen der Beginn der Vegetationsperiode von dem Ein - tritt der Regenzeit abhängt, ja dass sich einige regel - mässige Vegetationserscheinungen schon vor deren Ein - tritt mit einer Lebhaftigkeit zeigen, welche beweist, dass die Rhythmik schon an sich in diesen Fällen eine Cha - raktereigenschaft geworden ist, dass sie nicht erst durch den Eintritt von Regenfällen, durch zunehmende Bewöl - kung, ausgelöst zu werden nötig hat. Die die Periode bestimmenden Faktoren sind daher geographisch ver - schieden, wirken aber niemals isoliert. Diese Anschauung mit einer gewissen Freiheit aufgefasst scheint die ganze theoretische Phänologie beherrschen zu müssen, wenn sie sich mit den meteorologischen Daten und unseren physio - logischen Kenntnissen in Einklang setzen will.
Ueber die Beziehungen des Steigens und Sinkens der Temperatur zum Beginn und Schluss der Vegetations - periode in den nördlich-kalten und gemässigten Ländern sind allein genügende, oft sogar umständliche Beobach - tungen angestellt und haben vielseitige Beachtung ge - funden. Alphons de Candolle lieferte (Géogr. bot. Livre Ier) eine vielseitige Erörterung darüber, klassisch für die da - malige Zeit; eine die historische Entwickelung klar zu - sammenfassende Arbeit ist die von Hult (G. J. Bd. IX, S. 162), dessen eigene Ableitungen ein grosses Interesse beanspruchen.
39in der Phänologie.Die Pflanzengeographie leidet in dieser Beziehung darunter, auf die meteorologischen Tabellen hingewiesen zu sein, während sie solche im innigsten Zusammenhange mit den Beobachtungspflanzen angestellt benutzen sollte; die phänologischen Beobachtungen erstrecken sich auf an verschiedenen Orten zerstreute Pflanzen, die meteoro - logischen sind dagegen meist nur an einer Stelle gemacht und gelten meist nur für Schatten. Die Variationen zwischen Mittags-Sonnentemperatur und Nachtkühle ge - langen in keinem Berechnungsmittel zum Ausdrucke. Auch die Höhe des Thermometers über dem Boden be - einflusst die abgelesenen Temperaturen so sehr, dass man die Blüte des Schneeglöckchens und der Kornelkirsche durchaus nicht nach einem Instrument beurteilen darf, wenn es sich bezüglich der dabei wirksamen Tempera - turen um absolute Zahlen handeln soll. Auch ist es klar, dass die Temperaturen des Erdbodens selbst in bestimmter Tiefe das Hervortreiben der Frühlings-Zwiebelpflanzen u. a. aus der Erde beeinflussen, während deren Blüte durch die Lufttemperaturen dicht über der Erde beeinflusst wird. Für die Sonnenpflanzen, welche meistens zur Be - obachtung gewählt werden, sind Insolationsthermometer unerlässlich und sind deshalb auch schon seit lange in Giessen in Gebrauch, aber nur selten an anderen Orten. Diese Bemerkungen enthalten so viel Einwände gegen die Beobachtungsmethoden und teilweise unlösbare Schwie - rigkeiten, dass, selbst wenn vom Standpunkt der Theorie aus ein fester Zusammenhang konkreter Art zwischen Temperatur und Vegetationsphasen zugegeben werden müsste, man sich nicht wundern dürfte, wenn derselbe noch nicht in irgend einer Form gefunden wäre. Nun ist aber nicht einmal vom theoretischen Standpunkte aus ein konkretes Verhältnis zwischen Temperatur (in irgend welcher Form der meteorologischen Beobachtungen) und Vegetationsphasen der Zeit nach zu fordern.
Denn nicht eine einzelne Temperatur bewirkt für sich den Eintritt eines Gewächses in eine bestimmte Phase, sondern die Phase ist angewiesen gewesen zugleich auf die Temperaturen der ihrem Eintritt vorhergehenden Tage. 40Temperatursummen.Man ist daher schon seit lange darauf verfallen, Tempe - ratursummen zu bilden, z. B. für unser Klima Summen von Temperaturen vom 1. Januar an bis zu dem Tage, wo die bestimmte Phase eintrat, um diese Temperatur - summe als den von der Pflanze in Hinsicht auf die be - stimmte Entwickelungsphase geforderten Wärmebedarf anzunehmen. Hier treten nun vielerlei neue Schwierig - keiten auf: Von welchem Tage an soll man die Tempe - raturen summieren? Soll man die täglichen Durchschnitte oder die Maxima, im Schatten oder in der Sonne ge - messen, summieren? Soll die Summe aus allen beobach - teten Temperaturen gebildet werden? Alle diese Fragen haben verschiedenartige Behandlungen erfahren.
So liess A. de Candolle, von der richtigen Voraus - setzung ausgehend, dass für unsere Landpflanzen die Temperaturen unter dem Gefrierpunkt des Wassers die Ve - getation nicht vorwärts bringen, dass sie aber auch nicht (als negativ) von der übrigen Temperatursumme in Ab - zug zu bringen sind, die ersteren fort und bildete Summen nur aus den über Null gemessenen Wärmegraden der meteorologischen Stationen; zugleich aber auch in Er - wägung dessen, dass längst nicht sogleich über Null die meisten Vegetationsprozesse ausgelöst werden, sondern dass die oben erwähnten „ spezifischen Nullpunkte “viel - fach hoch über Null selbst für unsere Breiten liegen, berechnete er andere, gewissermaßen zur Auswahl gestellte Summen über den Schwelltemperaturen von 1°, 2°, 3° bis zu 20° Wärme. Es zeigen sich auf diese Weise die so gewonnenen meteorologischen Tafeln in einem neuen, von der Klimatologie sonst nicht gekannten Lichte, welches wir in dem neuen Prinzipe, Temperaturkarten ganzer Länder nach der Andauer gewisser Temperaturen zu entwerfen, wiederfinden.
Die Idee von den spezifischen Schwelltemperaturen, schon von Martins in klaren Grundzügen befürwortet, ist von Oettingen (siehe G. J., Bd. VIII, S. 231) aufgegriffen und zur Grundlage einer ganz neuen Berechnungsweise gemacht. Da dieser Schriftsteller aber überhaupt auf dem Standpunkte steht, dass die spezifischen Nullpunkte,41Schwelltemperaturen.oberhalb welcher die Temperaturen erst mit verschie - dener Kraft zu wirken beginnen, nicht durch ein physio - logisches Experiment gefunden, sondern durch Berech - nungen selbst abgeleitet werden sollen, so leidet seine ganze Methode an Unklarheit, da wir ja mit ihr in ein Raten und Probieren verfallen, wo wir messen und be - obachten sollten.
Hoffmann dagegen (G. J., Bd. VII, S. 180; XIII, S. 309) summiert vom 1. Januar an bis zum Eintritt der betreffenden Phase die an einem Insolationsthermometer ab - gelesenen höchsten Tagestemperaturen mit Hinweglassung der etwa unter Null liegenden und findet bei wiederholten Nachrechnungen, dass sich dabei für einen und denselben Ort (Giessen) gute Resultate ergeben, während seine Be - rechnungen nach Oettingens Methode nicht überein - stimmende Werte ergaben, ein Urteil, welches auch noch durch Staub an ungarischen phänologischen Be - obachtungen bestätigt wurde (Englers botan. Jahrbücher, Band III, Seite 431). Aber Schaffer, welcher nach schweizerischen Beobachtungen Summenwerte auf dem von Hoffmann vorgeschriebenen Wege berechnete, fand auch diesen letzteren zu keinem Resultate führend, da die Temperatursummen, welche annähernd gleich sein sollten, je nach dem früheren oder späteren Eintritt der Vegetationsphasen erhebliche Schwankungen zeigten, z. B. für die Blütenentfaltung des Berg-Ahorns zwischen 863 und 1801 Graden C. bei 13 Tagen gegen das Mittel ver - frühter oder bei 10 Tagen verspäteter Blütezeit (siehe G. J., Bd. VIII, S. 230).
Nirgends aber wird in einer Methode die Schwie - rigkeit überwunden, einen natürlichen Anfangspunkt der Zählungen zu finden. Während dieser Anfangspunkt bei einjährigen Pflanzen (Getreidesorten) sich von selbst er - gibt, entweder der Tag der Saat eines gleichmässig vor - bereiteten Samens oder der Tag des ersten Keimstadiums für die Temperatursummen der Weiterentwickelung ist, liegen bei den perennierenden Kräutern (Stauden) und allen Holzgewächsen ganz andere Verhältnisse vor, welche man nur im allgemeinen physiologisch versteht und nach42Vorbereitende Wirkungeiner eingehenden Untersuchung von Askenasy (Botan. Zeitg. 1877, vergl. G. J., Bd. VII, S. 179) noch besser beurteilen kann.
Dieser Autor stellte an der Vogelkirsche (Prunus arium) eine Studie darüber an, ob die winterliche Ruhe der Bäume scheinbar oder wahr sei, da bis dahin nur eine Untersuchung Geleznoffs darüber vorlag mit dem Resultate, dass der Stillstand in der Knospenentwickelung nur ein scheinbarer wäre und dass bei Tem - peraturen unter Null (die Untersuchung hatte in Moskau mit da - maligem Januarmittel von — 14,5° stattgefunden) die Insolations - wirkung den Knospen die zur Weiterentwickelung nötige Wärme gewähre. Askenasy machte eigene Beobachtungen in Heidelberg und zwar während der ganzen Vegetationsperiode. Je 100 oder 200 Knospen wurden gewogen, ihre Trockensubstanz ermittelt und gemessen. In 3 Beobachtungsjahren ergab sich gleichmässig: „ Die Entwickelung der Blütenknospen der Kirsche zerfällt in zwei Perio - den, welche durch eine Periode der Ruhe oder sehr geringen Wachs - tums getrennt sind. Die erste (Sommerperiode) zeigt eine gleich - mässige aber langsame Zunahme; in der zweiten (Frühjahrsperiode des folgenden Jahres) ist der Massenzuwachs anfangs langsam, nimmt aber dann stetig zu und erfolgt zuletzt rapide. “ Die Ruhe - periode ihrerseits schwankte zwischen 2 — 3 Monaten, nämlich von Anfang November bis gegen Mitte Februar, und es standen die geringen Schwankungen in keinem Verhältnis zu der grossen Tem - peraturverschiedenheit in jenen drei Wintern; doch fand in einem sehr milden Winter nach völliger Ruhe im November schon ein äusserst geringes Wachstum während der beiden folgenden Monate statt, welche sonst ebenfalls unbedingte Ruhe zeigen. In den letzten zwei Wochen vor dem Aufblühen steigerte sich die Zunahme stetig, obgleich damals mehrfach Rückschläge in der Temperatur vor - kamen; die klimatisch begünstigten Jahre zeigten hier selbstver - ständlich im Knospenwachstum raschere Fortschritte.
Gleichzeitig wurden Versuche mit abgeschnittenen Kirsch - zweigen gemacht, welche bei 15 — 20°C. im Treibhause ausschlagen konnten: bei diesen war der Einfluss der Wärme um so günstiger, je mehr das Datum des Abschneidens im Freien sich der normalen Blütezeit der Kirsche näherte. Im Herbst wirkte das Treibhaus schädlich; zu Ende Oktober abgeschnittene Zweige blieben unver - ändert und gingen nach längerem Aufenthalte im Hause zu Grunde. Im folgenden sind die Tageszahlen mitgeteilt, nach welchen das verfrühte Aufblühen im Treibhause je nach dem Termin des Ab - schneidens erfolgte:
Dabei war aber der äussere und der sich im Gewichte zeigende Zustand der Knospen im Freien vom Dezember bis Anfang März ungeändert geblieben, und Askenasy macht daraus den Rückschluss, dass die Blütenknospen auch in ihrer Ruheperiode eine innere (wahrscheinlich chemische) Aenderung erleiden, die sich nicht in Gewichts - oder Grössenzunahme sogleich zu erkennen gibt. Auf diese Weise wirkt dann also die Zeitdauer der Winterruhe auch bei Temperaturen unter Null und erst recht nahe unterhalb der eigentlichen Schwelle dennoch als ein positiv förderndes Mittel.
Es ist dieses eine Beispiel ausführlicher mitgeteilt, nicht nur um den in den phänologischen Beobachtungen fast stets gesuchten Zusammenhang zwischen Temperatur und Vegetationsphase auf ein begründetes Maß zu be - schränken, sondern auch um einmal wenigstens zu zeigen, wie das physiologische Experiment auf diesem Gebiete der Pflanzengeographie eine Grundlage zu schaffen be - stimmt ist, während alle auf Rechnung allein begründeten Anschauungen den Keim der Schwäche in sich tragen. Denn nach diesen Versuchen lässt sich sogleich eine sach - liche Erörterung über den Anfangstermin der Temperatur - beobachtungen zu phänologischen Zwecken machen; man kann sagen, dass dieselben vom Beginn der Ruheperiode an zu summieren seien, oder vom Beginn der Treibfähig - keit an; jedenfalls scheint der 1. Januar schon etwas zu spät, und um doch einen natürlichen mittleren Anfangs - punkt zu wählen, sollte man die Temperaturen von der Wintersonnenwende an für nordische Frühjahrsphasen summieren, vielleicht schon vom 1. Dezember an.
Wichtiger ist noch das weitere Resultat, was auch mit tausendfältigen anderen Beobachtungen übereinstimmt, dass die Zeitdauer der Ruheperiode an sich mitwirkt bei der Beschleunigung, welche Temperaturerhöhungen für den Eintritt einer Phase ausüben können. Es zählen daher die Tage mit Temperaturen unter Null, welche bei der Summenbildung fortgelassen werden, doch auch in etwas mit, insofern als es Ruhetage an sich sind und eine bestimmte Zahl von Ruhetagen verstrichen sein muss, bevor auch unter den günstigsten Tempera - turen eine normale Phasenentwickelung eintreten kann. Umgekehrt drängt sich die Phase von selbst auch bei44Anschluss an die Klimaperiode.ungünstigeren Temperaturen durch, wenn die normale Ruhezeit weit überschritten ist. Es stellt sich also immer wieder heraus, dass die periodischen Erscheinungen der direkte Ausfluss einer inneren Rhythmik sind, welche sich selbst aber wie jede andere biologische Eigenschaft mit den äusseren Bedingungen in einen deren mittlerem Zustande entsprechenden Ausgleich gestellt hat.
In diesem Sinne nun haben alle angestellten Be - rechnungen, auf Vergleiche von Minimal - und Maximal -, Schatten - und Sonnentemperaturen gestützt, wieder neuen Reiz und Wert, den man ihnen absprechen muss, wenn sie sich das Ziel setzen, das Pflanzenleben in der hier vorliegenden Beziehung auf einfache Wärmewirkungen zurückzuführen. Nicht darum kann es sich handeln, son - dern um die Erforschung der mittleren klimatischen Be - dingungen, auf welche das periodische Pflanzenleben im Anschluss an die Klimaperiode jedes Landes und Stand - ortes rechnet, auf welche es rechnen kann, weil die jähr - lichen Schwankungen des Klimas ein bestimmtes Maß nicht überschreiten, und weil die Lebensäusserungen der heimischen Gewächse seit Jahrtausenden an das mittlere Klima mit Einschluss seiner Schwankungen gewöhnt sich mit diesem in ein Gleichgewicht gestellt haben, welches als eine biologische Eigenschaft vererbbar nicht ohne weiteres aufgegeben wird, sondern erst allmählichen Um - formungen durch die Möglichkeit anderer Acclimatisation unterliegt. Nur in diesem Sinne war es gerechtfertigt, den vorstehenden Untersuchungen und Versuchen so viel Raum zu gewähren.
Denn es verleiht einen hohen Reiz, mit solchen Untersuchungen sich eine Idee von dem Spielraum zu verschaffen, den das Klima der Lebensthätigkeit einer bestimmten Pflanze gewährt, der ihr das Gedeihen in weiten Länderräumen oft gestattet, ihr aber an bestimmten Punkten angelangt zugleich ein zwingendes Halt entgegen - setzt. Der Vergleich der Lebensthätigkeit einer solchen an entlegenen Punkten mit verschiedenem Klima wachsen - den Pflanze (z. B. zwischen Brüssel und Petersburg) ist eine unzweifelhaft richtige biologisch-geographische Auf -45Linssers phänologische Regeln.gabe, und da wir an jedem Orte nicht nur verschiedene Tage für dieselben Vegetationsphasen beobachten, sondern auch finden, dass sowohl die einleitenden als ausführen - den Temperaturen sich an beiden Orten ungleich ver - halten, so versteht es sich von selbst, dass die Natur - forschung sich nicht mit der einfachen Nachweisung einer bestehenden Verschiedenheit begnügen darf, sondern die - selbe in die dabei zu beobachtenden einzelnen Momente auflöst und gewisse Regeln abzuleiten sucht, welche innerhalb der Beobachtungsschwierigkeiten mit der theo - retischen Anschauung sich decken.
Auf diesem Gebiete stehen noch immer unübertroffen zwei Abhandlungen von Linsser (Die periodischen Er - scheinungen des Pflanzenlebens, Mémoires de l’ Académie d. sc. St. Pétersb., VII. Ser., XI. Bd., Nr. 7; XIII. Bd., Nr. 8, 1867 u. 1869) da, welche theoretische, nur für die nördlich-gemässigten Klimate gültige Regeln gestützt auf eine schwerwiegende Zahl phänologischer Beobach - tungen abzuleiten suchen; kein Experiment ist dabei über den Einfluss dieses oder jenes Agens gemacht, wir haben es also nur mit phänologisch-klimatologischen (thermo - metrischen) Vergleichungen zu thun. Diese Korrelationen drückt Linsser folgendermassen aus: „ Die an zwei ver - schiedenen Orten den gleichen Vegetationsphasen zuge - hörigen Summen von Temperaturen über 0° sind den Summen aller positiven Temperaturen beider Orte pro - portional. “
Beispiel von Brüssel und St. Petersburg. Es wer - den 6 Gruppen von Gewächsen gebildet, deren erste die frühesten Frühlingsblüten (Anemone, Haselstrauch) und alle folgenden die immer später blühenden Pflanzen enthält, die sechste z. B. die Winterlinde und Thymian. Die Blüten - und Belaubungszeiten dieser Gruppen sind zu einem gemeinsamen Mittelwert verrechnet, um statt vieler Einzelzahlen wenige sichere zu haben. Gleichzeitig sind für die Stationen Temperatursummen aus allen positiven Tem - peraturen gebildet, für Brüssel z. B. vom tiefsten Punkte der Tem - peraturkurve am 16. Januar an, für Petersburg von dem Eintritt der Temperatur in den Nullpunkt am 8. April an. Der mittlere Tag der Gruppe (Blütezeit) ist für Brüssel als Datum ausgedrückt, für Petersburg in der durch + n-Tage angegebenen Verspätung. 46Verhältnis von Vegetationsphasen
Die ganzen Summen aller Temperaturen über Null betragen nun für Brüssel: 3687°C., für Petersburg 2253°C.
Dividiert man mit diesen Summen die den einzelnen Gruppen (1 — 6) entsprechenden angeführten Einzelsummen, so erhält man folgende Zahlen, welche die den gleichen Vegetationsphasen ent - sprechenden Bruchteile der ganzen vorhandenen Summe der posi - tiven Temperaturen (der totalen Wärmesumme) bedeuten:
In ähnlichen, sehr gleichmässig ausschauenden Ziffern be - wegen sich die Bruchteile der aus den Wärmesummen der übrigen 13 dazu benutzten Stationen abgeleiteten Werte, so dass Linsser das obengenannte Gesetz auch noch mit anderen Worten so aus - zudrücken berechtigt ist: „ Ein jedes Pflanzenindividuum besitzt die Fähigkeit, seinen Lebenslauf so zu durchlaufen, wie es die Wärme - summe seines Heimatortes erfordert und wie es seine voraus - gegangenen Generationen gewohnt geworden sind, indem Individuen gleicher Art an verschiedenen Orten zu gleichen Entwickelungs - stadien gleiche Portionen der ihnen gewohnten Wärmesummen ver - wenden. Gegen den Verlauf der Temperaturkurve unterhalb des Nullpunktes verhält sich die Pflanzenwelt (soweit es sich nur um Lebensäusserungen handelt) indifferent. “
Der Raum verbietet, auf die weiteren sich daran anschliessenden Auseinandersetzungen, sowie auf Bemer - kungen, welche man vom physiologischen Standpunkte aus dazu machen kann, einzugehen; hinsichtlich der letzteren ist nur noch einmal wie bei Hult (Phénomènes périodi - ques, S. 38) an das Gesetz der spezifischen Nullpunkte für den Eintritt jeder Funktion, also auch für das Zustande - kommen jeder Phase zu erinnern, welche nach Pflanzen und nach Heimatorten weit verbreiteter Pflanzen ver - schieden sind; eine genauere Darstellung an dem Beispiel der weit verbreiteten Birke wird hierfür im Abschnitt 5 mit Hinweis auf die zugehörigen Temperaturkurven47zu den Temperatursummen.folgen. So ergibt auch ein Vergleich der Insolations - maxima für die Blütezeit der Bäume in Hessen und in der Schweiz, dass die letzteren höhere Werte haben als die ersteren. Acclimatisationen sind also nach solchen Grundlagen zu beurteilen, wobei dann aber noch für die Ernährungsthätigkeit, Fruchtreife und andere die ganze Vegetationsperiode beanspruchende organische Kraftäusse - rungen die Lichtmenge und die Niederschlagsverteilung mit vollem Gewichte eintreten. Bezüglich der Abhängig - keit von den Niederschlägen in regenreichen und regen - armen Klimaten bietet die zweite Abhandlung Linssers ebenfalls eine für weitergehende Untersuchungen nützliche Grundlage, — Endlich mag noch daran erinnert werden, dass der Gedanke, den Phaseneintritt bei verschiedenen Pflanzen derselben Flora als einfache Funktion der Tem - peratursummen, welche sie dazu nötig haben, anzusehen, schon dadurch allein widerlegt wird, dass nicht in jedem Jahre eine gleiche Reihenfolge in dem Aufblühen der verschiedenen Arten hintereinander stattfindet, auch wenn die Beobachtungen an denselben Individuen angestellt werden; man bezeichnet dies als „ phänologische Inversion “(vergl. G. J., Bd. X. S. 150).
Von theoretischem wie praktischem Interesse sind die mit Getreidearten angestellten vergleichenden Kultur - versuche, da die Cerealien in alle einzelnen Länder, die zum Vergleich dienten (westliches, mittleres und nörd - liches Europa) erst eingeführt worden sind und von ur - sprünglich — wie anzunehmen ist — vorhandener bio - logischer Einförmigkeit in jeder Art sich so verschieden - artig an die Länder ihres Kulturareales angeschmiegt haben, dass klimatische Rassen von allerdings schwacher Beständigkeit sich daraus herausgebildet haben. Es hat sich dabei ein von Alphons de Candolle aufgestellte Ablei - tung bestätigt (Sur la méthode des sommes de température etc., in Bibl. univ. de Genève 1875, vergl. Griseb. Abh. S. 493), nach welcher unter annähernd gleichen Breiten die Temperatursummen für dieselbe Funktion in den westlichen Gegenden Europas wegen des Seeklimas höher sind, als in den östlichen. Es zeigte sich dabei ferner,48Phänologische Karten.dass, je weiter man von Osten nach Westen fortschreitet, aus demselben Grunde stets mehr Tage zur Vegetation erfordert werden (s. G. J., Bd. VII. S. 178).
Es handelte sich hier immer um die biologische Grundlage der Phänologie im Vergleich mit dem Klima, für die nordischen Gebiete besonders mit der Wärmekurve, um die Versuche, irgendwelche thermometrischen Funk - tionen mit den Entwickelungszeiten zu parallelisieren; es ist nur noch hinzuzufügen, dass die geographische Sta - tistik der phänologischen Erscheinungen, welche zunächst ganz unabhängig von der Klimatologie arbeitet, ein höchst wertvolles Charakteristikum der einzelnen Gebiete einer natürlichen Vegetationszone oder eines Abschnittes daraus bildet. Die Aufblühzeiten allgemein verbreiteter Pflanzen und die Belaubungszeiten der Bäume etc. kartographisch als Mittelwerte zahlreicher Beobachtungen darzustellen, wie es Hoffmann so schön für Europa ausgeführt hat, ist eine unabhängige, für die Geographie höchst wichtige Aufgabe, zumal mit Rücksicht auf menschliche Kultur.
2. Topographisch wirkende Agentien. Die vor - her besprochenen Agentien würden in ihrer zwingenden Gewalt auf das Pflanzenleben auch dann sich zeigen, wenn die Kontinente aus einer gleichmässig ebenen Bodenkrume von überall gleicher Beschaffenheit beständen; die periodi - sche Wirkung von Licht, Wärme und Niederschlägen würde sogar alsdann am reinsten hervortreten. Die Erd - oberfläche ist aber reich gegliedert und mannigfach zu - sammengesetzt; die verschiedenartigsten Gesteine bilden für die mineralische Ernährung ganz verschiedene Be - dingungen und besitzen zugleich der Insolation gegenüber höchst verschiedene Eigenschaften; durch den orographi - schen Aufbau werden nicht nur in Gebirgshebungen und Thalsenkungen Verschiebungen der sonst entlang den Breitenkreisen über die Erdoberfläche laufenden Klimate hervorgerufen, nicht nur klimatische Inseln in ganz fremd - artiger Umgebung geschaffen, sondern auch durch un - gleiche Verteilung des fliesenden Wassers eine der Erde sonst fremde Mannigfaltigkeit der Standorte erzeugt. End -49Orographischer Aufbau.lich sind fast alle Länder mit einer dichten oder dünnen Vegetationsdecke überzogen, welche ihrerseits mit neuen bedingenden Eigenschaften für solche Pflanzen auftritt, die sich zwischen ihr ansiedeln wollen, indem sie ihnen bald dichten Schatten, bald reiche Lichtfülle in den Baum - wipfeln zuweist und einen stetig wirkenden Kampf um den Standort hervorruft; ausserdem ist überall eine Tier - welt neben den Pflanzen angesiedelt, welche zu ihrer Be - fruchtung beiträgt, ihre Samen verbreitet, oder sich feind - lich ihnen gegenüberstellt: und so finden wir hier ausser den periodisch wirkenden Agentien noch eine Kette anderer Einflüsse auf die Biologie der Pflanzen, nicht direkt an die Umlaufszeit der Erde um die Sonne und an die geo - graphische Breite gebunden, auch nicht im grossen Maß - stabe, sondern nur im kleineren Rahmen wirksam (sofern wir von den durch die Gebirgserhebungen bedingten klimatischen Verschiebungen der Zonen ineinander ab - sehen wollen); und diese Faktoren sollen hier als Wir - kungen des orographischen Aufbaues und der durch die organischen Mitbewohner veranlassten allgemeinen Lebens - lage gekennzeichnet werden.
Orographischer Aufbau. Es ist dieser eigentlich erst das Mittel, um den Klimaten der Erde die vorhandene grosse Mannigfaltigkeit und ihre faktischen Grenzen zu verleihen; aber in dieser Beziehung sind die Gebirge und Ebenen der allgemeinen Jahresperiodizität unter - worfen und fallen in das Gebiet der vorstehend gemachten klimatologischen Untersuchungen, immer allerdings neue Beziehungen schaffend im Zusammenwirken von Licht, Wärme und Niederschlägen.
Der Lauf der Thäler, die Erhebung einzelner Piks, schafft sehr verschiedenartige Bedingungen für die Besiede - lung durch die Exposition gegen intensive Sonnenstrah - lung oder gegen rauhe Regenwinde; nicht nur die Höhen - grenzen ganzer Formationen wie einzelner Bestandesglieder werden dadurch namhaft verschoben, sondern es können gegenüberliegende Thalgehänge durch verschiedene Exposi - tion geradezu von verschiedenartigen Floren besiedelt sein.
Drude, Pflanzengeographie. 450Exposition.Ein gutes Beispiel liefern die Messungen Sendtners über den Einfluss der Exposition auf die Höhengrenze der Buche im bay - rischen Alpen - und Waldgebiet; die Zahlen sind, ausgedrückt in bayrischen Fussen, folgende:
Den Wechsel der Formationen entsprechend der Lage des Thalgehänges kann man allerorts da beobachten, wo verschiedene Regionen den Kampf um das Grenzgebiet führen. Als Beispiel führe ich das wilde Thal der Reuse im Schweizer Jura an. Auf dem rechten Ufer erhebt sich bis gegen 1500 m Höhe aus dem 700 m hohen Thal das steile Kalkmassiv des Creux-du-Van mit Exposition gegen NO, dicht von Laub - und Nadelholz bewaldet, am Gehänge mit zahlreichen Alpenpflanzen bis gegen die Thal - sohle hin besetzt: Bellidiastrum, Dentaria pinnata, Saxifraga ro - tundifolia, Gentiana lutea, Arabis alpina. Gegenüber türmt sich auf dem linken Ufer zwischen Noiraigue und Chambrelien von 850 — 1200 m ein wilder Höhenzug auf, dessen gegen S und SO gerichtete sonnige Gehänge mit lichtem Laubwald, Gebüschen und Felsformationen bedeckt sind; Dianthus silvestris, Melittis Melis - sophyllum, Teucrium-Arten, Rosa pimpinellifolia, Coronilla Emerus und montana sind hier die Charakterpflanzen, von den alpinen der anderen Seite keine Spur.
Warming schildert in seinen in Abschnitt 6 anzuführenden Arbeiten über Grönlands Flora die merkwürdige Wirkung, welche dort zuweilen die Sonnenlage im Verein mit dem Schmelzwasser ausübt. — Aus den tropischen Gebirgen wird bisher über keinen anderen Einfluss der Exposition, als den der Windseiten, berichtet.
Dann handelt es sich um die Wirkung des Sub - strates, der Bodensorten von verschiedener Zusammen - setzung, welche selbst noch für Wasserpflanzen nicht be - deutungslos sind, für Landpflanzen aber eine sehr wichtige Rolle spielen.
Wichtigste Litteratur, in welcher die Bodenfrage prin - zipiell erörtert ist:
Thurmann, Essai de phytostatique appliquée à la chaîne du Jura etc., 2 Bde., Bern 1849. (Griseb. Ber. für 1849, S. 14). Saint - Lager, Etude de l’influence chimique exercée par le sol etc., An - nales d. l. Société botan. de Lyon, 4 ann. 1877 Nr. 1. — Contejean, Géographie botanique. Influence du Terrain sur la Végétation. Paris 1881; 143 S. (G. J. Bd. IX., S. 150). Magnin, Recherch. sur la Géogr. botan. du Lyonnais; Paris 1879; und: La Végétation de la région Lyonnaise etc. Lyon 1886, S. 278 u. folg. — Vallot, Recherch. physico-chimiques sur la terre végétale et ses rapports avec la distri - bution géograph. des plantes, Paris 1883. — Höck, Einige Haupt -51Wirkung des Substrates.ergebnisse der Pflanzengeographie in den letzten 20 Jahren, in Monatl. Mittl. d. nat. Ver. Frankfurt 1888. — Drude im G. J. Bd. XIII. S. 295 — 297; und Berichte d. deutsch. bot. Ges. 1887, S. 286. — Müller, Studien über die natürlichen Humusformen u. d. Einwirkung auf Vegetation und Boden, 1887. — Planchon, Vé - gétation spéciale des dolomies etc., Bull. Soc. botan. de France Bd. l. S. 218, und Bull. Soc. Languedoc. de Géographie 1879. — Sendtner, Vegetationsverhältnisse von Südbayern 1854, und des bayrischen Waldes, 1860. — (Ein genaues Litteraturregister von 62 Seiten Länge findet sich bei Vallot a. a. O.)
Die verschiedenen Wirkungen der Bodenzusammen - setzung sind auffällig und seit den Zeiten genauerer Florenkunde weder übersehen noch gering erachtet. In den triasischen Gebieten des mittleren Deutschlands sieht man die Flora in recht bestimmten Zügen wechseln, je nachdem man sich auf Muschelkalk oder Buntsandstein und Keupersandstein befindet; mitten im alluvialen Sande am Südrande der Lüneburger Heide treten auf einigen kleinen Kalkdurchbrüchen die Pflanzen des südlichen Hannover wieder auf; in den Alpen findet man grosse Gegensätze in der Flora kalkhaltiger Bodenmischungen und der kalkarmen Urgesteine; die Kalkmassen des Jura haben viele Aufschlüsse erteilt, da einzelne Kieselbänke dazwischen laufen und die Gegensätze zur Kalkflora auf - recht halten; das südöstliche Frankreich, zumal die Um - gebung von Lyon, zeigt nach den neuesten Beobach - tungen die Flora wirklich nach Bodengebieten geson - dert. Die edle Kastanie stand lange Zeit in dem Rufe, niemals auf Kalkgestein zu vegetieren (es ist dies an gewissen Stellen in Oesterreich dennoch der Fall); in der mediterranen Vegetation findet man besondere Art - genossenschaften auf besonderem Boden und ihre Grenzen mit deren Verbreitung zusammenfallend; bei den flüch - tigeren Beobachtungen in tropischen Gebieten hat sich doch gerade dort eine bedeutende Bodenwirkung ergeben, indem z. B. die sogenannte Lateritformation in Barma sich auszeichnet durch blattwechselnde offene Waldungen im Gegensatz zu den tropisch-immergrünen. Sehr natür - lich erscheint, dass die salzreichen Steppengebiete an Stelle ausgetrockneter Seen und ebenso die Strandvege - tationen ihre besonderen Arten haben.
52Bodenklassen.Diese Beispiele mögen die beobachteten Thatsachen bezeichnen; sie lassen sich so zusammenfassen, dass be - sondere Gegensätze zwischen folgenden Gesteinen und den von ihnen gebildeten reinen oder gemengten Boden - sorten bestehen: Urgesteine und Basalt, Dolomite, Kalk - gesteine, Sandsteine, Gerölle oder Geschiebe aus irgend einem dieser Gesteine, Kochsalz als bedeutendes Beige - mengsel zu den übrigen Bestandteilen des Bodens, Gehalt an Nitraten im lockeren Humus. Dass die Gerölle als besondere Bodengattung aufgeführt sind, geschieht den Beobachtungen zufolge, dass gewisse Pflanzen ebenso gern auf Kieselsand als Kalksand auftreten, wenn sie nur über - haupt einen sandartigen Detritus für sich vorfinden, und es ist wohl ziemlich klar, dass dieser besonders durch sein lockeres Gefüge für ihre Vegetationsmittel sorgt. Wollen wir diese etwa 10 Bodenklassen, welche in sich selbstverständlich reiche Gliederungen auch mit Rücksicht auf ihre Vegetationseinflüsse zeigen, auf alle zu beobach - tenden grössten Gegensätze hin zusammenfügen und die Pflanzen darnach benennen, so kommen die 3 Haupt - kategorien der Kieselpflanzen, Kalkpflanzen, Salz - pflanzen („ Halophyten “) zusammen, und je nachdem man die verschiedenen Arten von Pflanzen auf eine be - stimmte Kategorie von Bodenarten mehr oder weniger fest angewiesen zu finden glaubt, nennt man sie kiesel - stet, kieselhold, kalkstet, kalkhold u. s. w., und die un - bestimmt verbreiteten, wie z. B. eine Pflanzenart des Kalksandes ebenso gut wie des Kieselsandes: bodenvag.
Man ist nun jetzt ziemlich allgemein darüber einig, dass es eine streng und ausnahmslos durchgeführte Boden - stetigkeit nicht gibt (ausgenommen vielleicht noch nicht genauer bekannte Salzsteppenbewohner, deren physiolo - gischer Aufbau vielleicht mit grossem Chlornatriumgehalt rechnet), sofern man darunter die Unmöglichkeit einer bestimmten Pflanzenart, anders als auf einer der genannten Hauptbodenklassen ihre Lebensprozesse zu vollführen, ver - steht. Für sehr viele Arten, welche man in einem be - stimmten Florengebiet in Gebundenheit an bestimmten Boden beobachtet, findet man schon andere Substratver -53Kalk - und Kieselpflanzen.hältnisse in einem entlegenen, zumal in einem wärmeren oder kälteren Gebiete, und es scheint die Bodenstetig - keit auch bei Beschränkung der Fälle auf die sicherer in dieser Beziehung geprüften Arten doch nur Gültigkeit zu haben für die gesamten Vegetationsverhältnisse eines einzelnen, natürlich abgegrenzten und nicht zu umfang - reichen Florenbezirks. Was z. B. in der Bodenauswahl für die Flora von Lyon gilt, gilt in dem Maße nicht mehr für Mitteldeutschland in Hinsicht auf die hier und dort gemeinsam vorkommenden häufigen oder selteneren Arten, und in der Kultur (z. B. in botanischen Gärten) gedeiht die Mehrzahl mehr oder weniger gut auf ganz anderem Boden. Zwar muss man hinzufügen, dass die Mehrzahl der Bodenbeobachtungen etwas flüchtig gemacht wird, ohne chemische Analyse, und dass dabei sowohl ein Nebenbestandteil von Kalk als ein solcher von Kiesel - säure unbemerkt bleiben kann. Aber mit diesen Neben - bestandteilen ist immer zu rechnen, weil ja überhaupt keine Pflanze ohne Kalkgehalt wie ohne Magnesiagehalt und ohne die übrigen unentbehrlichen mineralischen Nähr - stoffe im Boden existieren kann, und es handelt sich dann nur noch um die Frage, wo das geringste unentbehrliche Maß solcher Nährstoffe aufhört und jenes Uebermaß beginnt, welches schon zu der Benennung „ Kalkpflanze, Kieselpflanze “berechtigt. Erfahrungsmäßig, d. h. im Anschluss an die wirklich beobachteten Vegetationsver - schiedenheiten auf verschiedenen Böden, setzt Magnin den Unterschied so fest, dass zu dem Begriffe eines Kalk - bodens mindestens noch ein Gehalt von 2 — 3 % Calcium - carbonat gehört, während Böden mit weniger als 1 — 2 % als Kieselböden gelten; die Zwischenstufe mit 2 % ent - behrt des ausgesprochenen Charakters. — Auch bemerkt man noch bei einigen selteneren Gesteinen, bei keinem mehr als beim Serpentin, eine über das gewöhnliche Maß hinausgehende Einwirkung auf seine Vegetations - decke, welche gewisse seltene Arten in sich zu schliessen und andere auszuschliessen pflegt. (Asplenium Serpentini in der deutschen Flora, Schlesien, Sachsen, eine Boden - varietät.)
54Physikalische und chemischeDamit tritt man in das andere, weniger der dar - stellenden Geographie als der experimentellen Physiologie unterworfene Gebiet der Frage ein, ob nämlich die ver - schiedenen Bodenarten ihren Einfluss auf die Bildung einer bestimmten Vegetationsdecke in Auswahl aus allen Arten des betreffenden Florengebietes ihren chemischen oder ihren physikalischen Eigenschaften zu verdanken haben? Der chemische Einfluss kann insofern gar nicht geleugnet werden, als der Boden die Quelle der unent - behrlichen Nährstoffe ist, unter denen, wie schon gesagt, Kalk niemals fehlen darf; aber von dieser zur Aufrecht - erhaltung der notwendigen chemischen Umsatz - und Organbildungsprozesse in der Pflanze nötigen minimalen Menge soll hier nicht die Rede sein, da sie nirgends zu fehlen scheint, ebensowenig wie Eisen, Phosphate und Sul - fate, Kali und Nitrate. Inwiefern nun überhaupt die grösseren Mengen von Kalk oder anderen Mineralstoffen im Orga - nismus wirken, ist zur Zeit noch unaufgeklärt, und daher ist die Anschauung der chemischen Bodenwirkung noch jetzt nicht sicher gestützt. Vor bald 40 Jahren erregte Thurmanns Werk über den Jura in dieser Beziehung grosses Aufsehen, indem es auf das entschiedenste für die physikalische Rolle der Bodenwirkung eintrat. Der Boden wird sich unzweifelhaft in Bezug auf sein Wärme - leitungs - und Strahlungsvermögen, sowie in Bezug auf sein Absorptionsvermögen für Wasser und den von der aufgenommenen Menge abgebbaren Bruchteil an die in ihm wurzelnden Pflanzen seiner Zusammensetzung gemäss ganz verschieden verhalten, und Thurmann fusste be - sonders auf seiner verschiedenartigen mechanischen Zer - kleinerung. Die Kalkpflanzen z. B. sollten auf Kalk wachsen, weil dieser Boden bei geringerem Zerfall fest und trocken sei; er zeigte, dass die Wurzelbildung der meisten Kalkpflanzen einer schwach entwickelten und periodischer Dürre unterworfenen Erdkrume entspräche, dass Pflanzen mit kriechenden Wurzelstöcken vorherrsch - ten, dass sie wenige Zweige, häufiger Grundrosetten - blätter zu entwickeln pflegten. Dagegen sollten andere Pflanzen auf kieseligen Gesteinen wachsen, weil diese55Einwirkung des Bodens.ihnen einen für sie nötigen tiefen und lockeren Boden lieferten.
Diese Anschauungen litten an einer grossen Einseitig - keit, obwohl sie sehr richtige Momente herausgegriffen haben, welche viele Forscher wenigstens im Beginn ihrer Studien in der Flora für sich einnahmen. Der bayrische Botaniker Sendtner zeigte alsbald, und später Nägeli durch höchst sorgfältige Untersuchungen in der Verbrei - tungsweise der Alpenpflanzen, die Unhaltbarkeit von Thur - manns Lehre; und die oben angeführte Litteratur fran - zösischer Botaniker, welche für die Bodenfrage in neuerer Zeit ein besonderes Interesse an den Tag gelegt haben, kommt darin überein, dass dennoch den chemischen Ein - flüssen des Bodens das erste und hauptsächliche Gewicht in seiner Wirkung auf die Verteilung der Pflanzen zu - komme, den physikalischen Eigenschaften ein geringeres, in zweite Linie fallendes Gewicht. Sehr gut möglich ist es einstweilen, die chemische Rolle des Bodens haupt - sächlich als einen Ausschlag gebend in dem Kampfe der Gewächse um den Platz anzusehen, so nämlich, dass die Kalkflora allein im stande ist, dieses Uebermaß von Kalk im Boden auszuhalten und dem entsprechend Gegenmaß - regeln in ihrer Organisation zur Ausbildung zu bringen, während die Kieselpflanzen dem Uebermaß von Kalk nicht gewachsen sind. Umgekehrt würden die letzteren auf Silikatboden herrschen, weil sie dort mit ihrer Organi - sation den Sieg über die geschwächten Kalkpflanzen davontragen, wie wir ja stets einen bestimmten äusseren Zug der Natur auch entsprechend vertreten finden durch dafür geeignete Organisation.
So ungefähr fasst auch Contejean die Sachlage auf, indem er darauf hinweist, dass wesentlich nur zwei in Menge vorkommende Mineralsubstanzen die geographische Verbreitung der Pflanzen beeinflussen, nämlich Kalk (als kohlensaure oder schwefelsaure Verbindung) und Chlor - natrium. Beide sind im stande, eine eigenartige Flora herbeizurufen, und zwar dadurch, dass sie die einen Pflanzen so ausschliesslich auf sich wohnen lassen, dass man bei ihnen von einem Bedürfnis nach so hohem Kalk -56Vereinigte Einwirkung deroder Salzgehalt sprechen zu müssen glaubt, während andere Pflanzen sich gleichgültiger gegen ihre Menge im Erd - reich verhalten und endlich andere geradezu von ihnen abgestossen werden. Auf die letzteren ist aber die schäd - liche Wirkung von Kalk und Kochsalz sehr viel grösser, als auf die sogenannten „ kalk - und salzsteten “Pflanzen die direkt (chemisch) fördernde Wirkung; denn diese ge - deihen in besonderer Pflege oder oft auch in der Natur sehr gut ohne Kalk bezw. Salz, haben dabei aber nun einen um so stärkeren Kampf um den Platz mit der grossen Menge „ kieselsteter “Pflanzen auszufechten, denen sie meistens nicht gewachsen sind, wenigstens nicht unter den obwaltenden Verhältnissen desselben Florenbezirks.
Wenn auch dies alles als richtig gelten muss, so ist es deswegen doch nicht nötig, die Untersuchungen Thur - manns als überflüssig zu verwerfen. Warum soll gerade immer in erster Linie der Charakter des Substrats chemisch, dann erst physikalisch in Betracht kommen? Warum nicht hier und da (vielleicht seltener) auch umgekehrt, warum endlich nicht beiderlei Eigenschaften oft mit gleichem Gewichte? Denn es lassen sich nun doch die Eigen - schaften in der Natur nicht trennen, und wie der Kalk - boden chemisch ausgezeichnet ist durch Calcium, so ist er es auch stets zugleich durch besondere Eigenschaften in Hinsicht auf Wasserzufuhr und Wärmeabgaben an Wurzeln. Auf beiderlei Eigenschaften müssen die kalk - steten und kalkholden Pflanzen eingerichtet und in dieser ihrer einseitigen Anpassung ohne Kalk schwächlich sein. In Hinsicht der physikalischen Eigenschaften selbst treten dann noch bei jeder Gesteinsart darin Modifikationen auf, dass der Boden ein harter, nur von Rissen und Sprüngen durchzogener Fels, oder ein sandiges Gerölle, feiner Sand oder endlich ein aus den feinsten Partikelchen besonderer Gesteine zusammengeschlemmter Lehm ist; um die gröbsten Unterschiede auszudrücken, bezeichnet man die Pflanzen danach als Fels -, Sand - oder Thon - (Lehm -) Bewohner.
Thurmann schuf die Bezeichnungen dysgeogen und eu - geogen für die harten und weicheren Gesteine und die aus ihnen herstammenden Bodenarten, deren physikalischem Verhalten er57Eigenschaften des Bodens.den maßgebenden Einfluss auf die Vegetation zuschrieb. Das schwer verwitternde („ dysgeogene “) Kalkgestein zerfällt in fein - pulverigen („ pelischen “) Detritus, ist für Wasser sehr permeabel oder lässt dasselbe rasch abfliessen, und schafft daher einen rasch trocknenden, für xerophile Bestände gut geeigneten flachgründigen Boden. Die kalkfreien Gebirgsarten, welche leicht verwittern und „ eugeogen “zu sandigem oder sandig-lehmigem (psammitischem “oder „ pelopsammitischem “) Detritus zerfallen, erhalten wegen ge - ringerer Permeabilität für das Wasser ihre tiefe Erdkrume feuchter, lassen dieselbe daher für solche Gewächse besser geeignet erschei - nen, welche an stete Befeuchtung ihrer Wurzeln höheren Anspruch erheben. In sehr lehrreicher Weise hat Thurmann gezeigt, dass die Wurzelbildung der meisten Kalkpflanzen einer schwach ent - wickelten und periodischer Dürre unterworfenen Erdkrume ent - spricht: annuelle Arten sind selten; von den perennen haben viele kriechende oder auf dem Boden hingestreckte Rhizome; die niederen Stengel entwickeln mehr Grundblätter in Rosetten als Verzwei - gungen; ausserdem sind wirklich weithingehende soziale Arten viel seltener, das Vegetationsgemisch viel bunter und auf stete Erneuerung an günstigen Plätzen hingewiesen.
Mir selbst ist es durchaus nicht zweifelhaft, dass diese von Thurmann hervorgehobenen Eigenschaften des Bodens, welche nicht durchaus an den Kalkgehalt oder Kalkmangel geknüpft sind, Veranlassung bieten, dass gar nicht so selten „ Kalkpflanzen “auf trockenem Silikatfelsgeröll vorkommen und umgekehrt „ Kiesel - pflanzen “im Kalk aushalten. In oben genannter Abhandlung habe ich gezeigt, dass in Sachsen Carex humilis und andere „ kalkstete “Felspflanzen in granitischem Geröll von weniger als 2 % Kalk - gehalt vorkommen; sie teilen dort den Platz mit der als „ kiesel - stet “geltenden Viscaria vulgaris, welche ich aber wiederum an anderen Stellen Sachsens direkt in Plänerkalk-Felsspalten wachsend beobachtet habe. Cytisus nigricans, den andere Floren als kalk - hold anführen, meidet in Sachsen die Plänerhügel und bewohnt dicht daneben den Syenit, Granit und Gneiss. Vallot gibt in seinem ausgezeichneten Werke Artemisia campestris und Eryngium campestre als Kalkpflanzen an, und ich selbst habe sie zumal im süd - lichen Frankreich so gesehen; in Sachsen stehen sie auf Böden, deren schwacher Kalkgehalt mir aus Analysen verbürgt ist, und so scheint es mit der Hauptmasse ihrer norddeutschen Standorte zu sein.
Es ist also unmöglich, die Ersatzfähigkeit chemischer Boden - eigenschaften durch physikalische zu leugnen; jede einseitige Erklärung der Bodenwirkung muss zu Fehlschlüssen führen. In welcher Weise die Substratverteilung in jeder Flora wirke, ist un - befangen zuvörderst festzustellen; Planchon erklärt z. B. die Wir - kung des Kalkes in der Flora von Montpellier für von geringerer Bedeutung als in vielen nördlicheren Floren, hat aber ebenda eine eigenartige Dolomitvegetation, besonders durch Armeria juncea aus - gezeichnet, vor den anderen Gesteinsklassen wohl charakterisiert beschrieben.
58Wasseraufnahme. Humus.Kaum bedarf es der Hindeutung, dass dann ausser - dem der orographische Aufbau die Niederschläge, oder die Schmelzwasser fern gelegener Schnee - und Eismassen, derartig verteilt, dass überall neben den grossen klimati - schen Trennungen nach regenreichen und regenarmen Ländern kleine „ Standortsklimate “in Hinsicht der Be - wässerung oft dicht nebeneinander geschaffen werden, indem Binnengewässer neben trockenen Geländen, dürre neben berieselten Felsen in allen Abstufungen zu finden sind und, unterstützt durch die Verschiedenheit des Sub - strates, die grösste Mannigfaltigkeit in die Standorts - verhältnisse jedes nicht ganz monoton aufgebauten Landes hineinbringen. In der Mitwirkung des Wassers aber zeigen sich bestimmte physikalische Eigenschaften des Bodens erst im rechten Lichte, indem sie erhaltend oder verschwendend wirken und ausserdem sehr verschiedene Sättigungsgrade mit Wasser annehmen, ebenso auch in der Abgabe des letzten Restes von Wasser zu Zeiten trockener Sonnentage sich verschieden verhalten.
Die Anhäufungen von Humus sind im stande, da, wo sie hohe Schichten gebildet haben, die Wirkungen des unterliegenden Gesteins zu überdecken. So kann man auf trocknem Kalkgebirge Heidel - und Preissel - beeren da bemerken, wo im Schutze alter Fichten ein kleines Torflager sich gebildet hat. Hier spielt die Eigenschaft des Humus selbst, die Durchlüftung oder Ansäuerung des Erdreichs die wichtigste Rolle, welche man nach dem Vorhandensein oder Fehlen der Regen - würmer gut beurteilen kann. Ueber diese Humussorten hat Müller aus den dänischen Forsten ausgezeichnete Beobachtungen mitgeteilt (s. oben).
Die Wichtigkeit des Substrates für die Natur der Pflanzenbestände wie für das Vorkommen der Einzelarten ist also, nach allen Seiten hin betrachtet, eine sehr hohe, die Gründe dafür aber sind mannigfaltig. Stets wird durch den Boden aus dem gesamten Bestande von Arten im Florengebiet hinsichtlich der Auswahl und Häufigkeit der Standorte eine bestimmte Auslese getroffen.
59Beziehungen zur organischen Welt.Lebenslage durch organische Mitbewohner. Nur kurz braucht hier auf die Veränderungen hingewiesen zu werden, welche die Erdoberfläche durch die Massen zu - mal gesellig lebender Gewächse erlitten hat und wodurch neben jenen durch die Verschiedenheit des anorganischen Substrates bedingten Lebensverhältnissen wiederum neue, organisch verursachte, erstehen. Die Wälder bilden eine tiefe humusreiche Erdschicht, in welcher zahlreiche Be - wohner mit grossem oder geringem Lichtbedürfnis ihre eigenartigen Existenzbedingungen finden und gezwungen sind, ihre eigene Periodizität sich nach dem wechselnden Zustande der mächtigeren Genossen richten zu lassen. So blühen in den deutschen Wäldern zahlreiche Anemo - nen und Primeln vor der Belaubung der Bäume und vollenden nahezu ihre ganze Lebensperiode im Frühjahr, da der Sommer sie durch den Laubschmuck des Waldes des nötigen Lichtes beraubt; im Hochsommer dagegen kommen die chlorophylllosen Saprophyten, Pilze und seltenere Blütenpflanzen, aus dem tiefgründigen Humus zum Vorschein, in ihrer Ernährung auf das angewiesen, was vorjährige Assimilationsleistungen der Bäume für sie übrig gelassen. In den immergrünen Tropenwaldungen findet man niemals die lichterfüllte Frühlingsperiode am Boden der nordischen Wälder, und es fehlen daher auch alle die darauf bezüglichen Gewächse, während zahlreiche Epiphyten hoch in den Kronen ihre Wohnstätte einge - richtet haben und nun also, der steten Wasserzufuhr aus dem Erdreich beraubt, auf neue Einrichtungen zur Ge - winnung der nötigen Feuchtigkeit sich umwandeln müssen. Alle Parasiten teilen naturgemäss die Verbreitungsgrenzen ihrer Wirte, sind aber unabhängiger von deren Lebens - periode. Die Moore und Wiesen bieten andere Beispiele für die Abhängigkeit vieler Pflanzenarten von den Lebens - gewohnheiten der grösseren Menge ihrer Umgebung; eine Menge der dort zahlreich und weit verbreiteten Gewächse kommt in der Natur nur schwierig an anderen Stand - orten fort, da sie die wassersammelnde Eigenschaft des Sumpfmooses in einem, der dichte Rasenwuchs von Gräsern im anderen Falle unterstützt oder im Kampfe um den60Insektenwelt und Befruchtung.Standort beschützt. Auch diese Arten sind aber gezwungen, ihre Periode an die des Sumpfmooses oder der Wiesen - gräser anzulehnen, die lichtvollen Zeiten auszunutzen, mit dem in die Höhe wuchernden Moose selbst in die Höhe zu wachsen, die durch den nassen Untergrund be - wirkte Dauer niederer Bodentemperaturen zu ertragen.
Neue Beziehungen schafft die Tierwelt durch ihre Beihilfe bei der Befruchtung der Blüten und als Verbrei - tungsmittel notwendiger oder fördernder Art für Früchte oder Samen. Die auf die Insektenkreuzung angewiesenen Blüten müssen in ihrer Entwickelungsperiode die Flugzeit der ersteren treffen, sie müssen auch ihre Blüten den Insekten gegenüber zur Schau stellen. Johows Erörterungen darüber (s. G. J., Bd. XI, S. 108) bieten gewiss ein bio - logisch nicht zu unterschätzendes Moment, indem sie an die Blüten nicht in morphologischer Hinsicht herangehen, sondern sie in ihrer auf die Augen wirkenden Gesamt - masse auffassen, wo sie nicht selten auch auf das Zu - standekommen eines bestimmten physiognomischen Land - schaftsbildes einen bedeutenden Einfluss üben. Die Gross - blumigkeit der zierlichen arktischen und hocharktischen Gewächse ist bekannt und seit lange auf die Seltenheit der Insekten in diesen Gegenden als biologisches Moment zurückgeführt. Die Stellung und verhältnismässige Klein - heit der Blüten an den meisten stolzen Tropenbäumen hat Wallace mit Geschick auf die ganz anders in ihren Lebensgewohnheiten sich verhaltende Insektenwelt zurück - geführt, wovon in der fünften Abteilung dieses Handbuches die Rede sein wird. Ebenso hat man Eigentümlichkeiten in den Schauapparaten der Blüten von der neuseeländi - schen Flora auf bestimmende Unterschiede der dortigen Insektenwelt bezogen.
Auf der anderen Seite sind Ausbreitungen gewisser Pflanzenarten, deren Samen mit Haftorganen versehen sind oder deren Fleischfrüchte gefressen werden, ja auch Ver - schleppungen ganzer lebender Pflanzenteile (bei Wasser - gewächsen) durch Züge von Vögeln, durch den Pelz weidender Tiere, bekannt genug, um den Einfluss auch dieser Organismen auf Areale und Heimatverschiebungen61Organbildung in äusserer Anpassung.der Pflanzenwelt erkennen zu lassen. Die mit Haftor - ganen ausgerüsteten „ Klettpflanzen “sind zum Teil die wanderungsfähigsten von allen; ihren biologischen Ein - richtungen hat Huth eine neuere Abhandlung gewidmet (G. J., Bd. XIII. S. 294).
So werden durch diese organischen Mitwirkungen die Verwickelungen in den Lebensbedingungen grösser und im Rahmen der grossen klimatischen Periode kleine Stand - orts - und Gelegenheitsbedingungen geschaffen, welche die sonst einfach verteilten biologischen Grundbedingungen zu oft unentwirrbaren, im einzelnen wenigstens nur lang - sam und schwierig auf die besonderen wirkenden Ursachen zurückführbaren Erscheinungen umgestalten.
3. Biologische Verschiedenheit der Organisation unter den Wirkungen der geographisch und topographisch wirkenden Agentien. — Alle vorstehend aufgeführten Faktoren wirken nun zusammen zur Erzeugung von Ve - getationsbildern, denen die grossen Züge durch die perio - dischen Wirkungen, die kleinen durch die Standortsver - schiedenheiten aufgedrückt sind. Denn wenn z. B. in Mittel - europa der Frühling einzieht, so zeigt sein Einzug nur kleine Zeitverschiedenheiten in offenem oder bedecktem Gelände, in Wald oder Wiese, Heide und Moor; überall erwacht das Pflanzenleben ungefähr gleichzeitig, nur ein - zelne Standorte sind im stande, gewissermaßen ein be - sonderes Klima mit kürzerer, oder umgekehrt mit länger ausgedehnter Periode hervorzurufen. Dagegen zeigen sich in Teichen, Sümpfen, Wiesen, Waldungen, an trockenen sonnigen Abhängen oder in feuchten Thalschluchten die mannigfachsten Verschiedenheiten im Charakter der Pflanzenformen, indem jedes Gewächs aus dem ihm ge - botenen Wasser, Licht, Insolationswärme und Bodenwir - kungen mit besonderen erblichen Eigenschaften sich einen eigenartigen Aufbau mit besonderer Vegetationsperiode nach Wachstum, Ernährung und Fortpflanzung gut ge - gliedert errichtet hat. Indem man die Gewächse aller Länder auf ihre Wuchsformen in Anpassung an Klima und Standortsverhältnisse vergleichend betrachtet, ohne62Die Vegetationsformen.jedoch dabei an ihre Stellung im morphologischen System zu denken, kommt man zu dem Begriffe der Vegeta - tionsformen; und indem man die Hauptunterschiede in der Periodizität und Verteilungsweise der Vegetations - formen zusammenfasst und zu einer Einteilung der Erde zu verwerten sucht, kommt man zu dem Begriffe der Vegetationszonen. In beiden Begriffen kommen also die Beziehungen der äusseren Agentien auf das in be - stimmten morphologischen Bahnen sich dennoch frei be - wegende Pflanzenleben zum reinen Ausdruck.
Die Vegetationsformen sind biologisch aufzufassen und vom eigentlichen (natürlich-morphologischen) System des Pflanzenreichs, welches zugleich den von der Wissen - schaft den Pflanzenarten zuerteilten Namen anzeigt, ge - trennt zu halten. Indem man sie wiederum zu höheren Einheiten vereinigt, kommt man zum Begriffe der „ Vege - tationsklassen “; es führen also diese Betrachtungen schliess - lich zur Aufstellung eines eigenen, biologischen Systemes. Dies letztere hat aber eine nicht so einheitliche Grund - lage als das morphologische (sogenannte „ natürliche “) System; denn man kann die Ausgangspunkte für die Merkmale der einzelnen Vegetationsformen sehr verschieden wählen, wie die botanische Litteratur zeigt. Man könnte nach Wasser - und Landpflanzen, nach chlorophyllführen - den und chlorophylllosen, nach licht - und schattenbedürf - tigen Arten, nach dem Bau der Oberhäute in Bezug auf die Wasserverdunstung durch dieselbe hindurch, oder nach vielen anderen vegetativ wichtigen Punkten die Ein - teilung wählen, könnte auch nach den Schauapparaten der Blüten, nach Wind - und Insektenbestäubung Unter - teile wählen und mit den vorigen kombinieren. Dennoch gibt es auch hier eine einigermaßen natürliche Grund - lage, indem der gesunde Verstand des Menschen seit lange eine Summe biologischer Eigentümlichkeiten zu - sammenfassend eine Reihe von Begriffen bildete, welche als natürliche Vegetationsklassen zu betrachten sind. Als solche gelten z. B. Bäume und Stauden; die ersteren,63Einteilung der Vegetationsklassen.mit Holzstamm und einem grossen Apparat von Einrich - tungen der Wasserzufuhr und Schutz vor Dürre und Frost in freier Luft, die letzteren mit Krautstengeln, welche in jeder Vegetationsperiode von neuem aus der sie während der Ruhezeit schützenden Erddecke hervor - brechen, umfassen als die beiden grössten Vegetations - klassen eine ungeheure Menge von Pflanzen, welche bei aller systematischen Verschiedenheit und bei aller Ver - schiedenheit des Aussehens doch eine grosse Menge von Lebensäusserungen gleichsinnig verrichten, und deren zu - gehörige Vegetationsformen auch — worauf hier das Hauptgewicht zu legen ist — nach der grossen klimati - schen Periode unter sich starke Verschiedenheiten zeigen und dadurch ein Mittel an die Hand geben, die Vegeta - tionszonen der Erde scharf zu kennzeichnen. Diesen aus - dauernden Vegetationsklassen der Blütenpflanzen stehen die einjährigen Kräuter, welche ihre ganze Reproduktion in je einer Vegetationsperiode vollenden, gegenüber und sind auf enger beschränkte Klimate hingewiesen.
Es bedarf hier weder einer ausführlichen Auseinander - setzung über die trennenden Unterschiede der hauptsäch - lichsten Vegetationsklassen (vergl. die Ausführungen in Schenks Handbuch der Botanik, Bd. III, T. 2, S. 486 bis 489, und in Neumayers Handbuch für Reisende, Bd. II, S. 155), noch ist es nötig, hier schon die hervorragen - den Träger im Vegetationsbilde der Erde für die einzelnen Vegetationsformen zu nennen, da Abschnitt 5 dieselben unter dem erweiterten Gesichtspunkt der Formationslehre bringen wird. Nur in Kürze sollen die Vegetationsklassen hier aufgeführt werden.
Die Bäume und Sträucher, unter sich durch die sanftesten Uebergänge verbunden (wie fast alle biologi - schen Vegetationsklassen), aber trotzdem als zwei ge - trennte Klassen aufrecht zu halten, umschliessen die Hauptmasse aller oberirdisch ausdauernden Holzpflanzen. Den Charakter beständiger oder periodischer Belaubung zu ihrer weiteren Einteilung zu verwenden, liegt nach allem, was über die klimatischen Einflüsse gesagt war, am nächsten. Die periodisch sich belaubenden Bäume64Holzgewächse. Succulenten.tragen sämtlich eine verzweigte Krone, deren zahlreiche Laubknospen die neue Belaubung für jede Vegetations - periode liefern; und je nachdem die Vegetationsperiode bei ihnen durch erhöhte Temperatur oder durch den Ein - tritt von Regenzeiten in gleichmässig hoch temperiertem Klima eingeleitet wird, mögen sie als sommergrüne und als regengrüne Wipfelbäume bezeichnet werden. Die immergrünen Bäume sind entweder ebenfalls Wipfelbäume, d. h. sie sind in reicher Verästelung gegliedert und mit grosser Blattzahl begabt; oder sie be - sitzen nur eine, stetig die wenigen grossen Blätter aus sich erzeugende Gipfelknospe am Hauptstamm oder an seinen wenigen Gabelungen, und mögen dann Schopf - bäume genannt werden. Für die Sträucher gelten die gleichen Grundideen.
Die Klassen der Lianen und Mangroven, fast ganz, bezw. ganz auf die Tropen beschränkt, enthalten in ihrer Anpassung an die Standortsverhältnisse der heissesten Ur - wälder und der Meeresküsten besondere biologisch aus - gezeichnete Vegetationsformen.
Tragen die erstgenannten Klassen ständig oder perio - disch Blätter, so folgen nun blattlose Holzgewächse, denen die Trockenheit des Klimas oder des Standortes die bio - logische Notwendigkeit der Kohlensäureernährung durch den grünen Stamm selbst oder seine Zweige ganz oder fast ganz aufzwingt. Entweder sind dabei Stamm und Aeste fleischig angeschwollen, meistens stacheltragend an Stelle der Blätter (wie bei Cactus, vielen Euphorbia), und diese führen den Namen Stammsucculenten; oder die schlanken Zweige werfen die beim ersten Austreiben ent - wickelten kleinen Blätter rasch ab und stehen so auch in der Vegetationsperiode unbelaubt da, und diese Ge - wächse sollen einfach blattlose Gesträuche genannt werden, zu denen auch die zahlreichen Dornsträucher trockener subtropischer Klimate gehören.
Den Stammsucculenten reihen sich in manchen Eigen - heiten der Organisation am innigsten die Blattsuccu - lenten an, welche so kurze oder so niedere Stämme be - sitzen, dass sie nur selten noch zu den Holzgewächsen65Halbsträucher. Rosettenträger. Epiphyten.gezählt werden können; dagegen erreichen sie (wie die Agave) oft bedeutende Dimensionen im Blatt und ertragen die Trockenperioden, ohne die Blätter abzuwerfen, durch die fleischige Textur derselben mit besonderem Verdun - stungsschutz in der Oberhaut.
Zwei andere Uebergänge von den eigentlichen Holz - gewächsen zu den Kräutern bilden zunächst die Halb - sträucher, deren Gezweig nach wenigen Vegetations - perioden abstirbt und durch neue aus dem Wurzelstock hervorschiessende Sprosse ersetzt wird, so dass sie — wie die gewöhnliche Heide und Heidelbeere — stets niedrige Gesträuche bilden, dabei selbst entweder immergrün oder periodisch belaubt sind; und zweitens die Rosetten - träger, unter welchem Namen die grossen, viele Jahre ausdauernden und über der Erdoberfläche frei sich ent - wickelnden Gewächse verstanden werden mögen, welche wie die Banane (Musa) oft noch in der Grösse an kleine Bäume erinnern, und auch noch einen kurzen, vollständig in Blattscheiden eingehüllten „ Krautstamm “besitzen, oder welche wie die grossen Rosettenfarne auf ganz kurzem nackten Holzstamm stehen.
Die Epiphyten, welche ihren Wohnplatz auf an - deren Gewächsen, vornehmlich Bäumen, nehmen, ohne jedoch von ihren Quartiergebern mehr als den Platz und das Regenwasser mit dem Staube ihrer Rinde zu ver - langen, bilden dann eine wiederum reich in den Tropen gegliederte Vegetationsklasse, deren Formenkreise von Schimper höchst lehrreich in Hinsicht auf ihre Ernäh - rungsweise gezeichnet sind (G. J., Bd. XI, S. 104). Wir werden sie in der tropischen Waldformation ausführlicher zu besprechen haben (s. Abschn. 5).
Nun folgen die eigentlichen Kräuter mit selbständigen Wohnplätzen in den Ozeanen: Seewassergewächse (grösstenteils Tange, sonst Seegräser), oder in den Binnen - gewässern: Süsswassergewächse, teils mit Schwimm - organen auf der Oberfläche, teils untergetaucht; dann die auf dem festen Lande. Die Landgewächse zerfallen in pe - rennierende Kräuter oder Stauden, in zwei - oder ein - jährige Kräuter, welche alle feste Blattorganisation mitDrude, Pflanzengeographie. 566Biologische Einteilung der Stauden.Verdunstungsschutz durch eine besondere Oberhaut haben. Die Klasse der Stauden ist ausgezeichnet durch eine reiche Mannigfaltigkeit der Einrichtungen zum Ueberdauern der Winter - oder Dürrperiode. Manche zeigen oberirdisch immergrüne Blätter und gehen so in die Klasse der Blatt - succulenten über; die Mehrzahl aber wirft die Blätter alljährlich ab und schlummert mit einer vorgebildeten Winterknospe; andere lassen den unterirdischen Stamm oder die denselben umkleidenden Niederblätter fleischig anschwellen, entsprechen also dadurch teilweise den Suc - culenten, aber mit in der Erde steckenden Organen: Dies sind die biologischen Vegetationsformen der Knollen - und Zwiebelgewächse.
Die letzteren zeigen deutlich den bestimmenden Ein - fluss von Klima und Standort auf ihr Auftreten; denn wo sie zahlreich sind, ist eine kurze Vegetationsperiode und häufig die Notwendigkeit eines guten Verdunstungs - schutzes während einer langen und trocknen Ruheperiode das typische. Diese beiden Gesichtspunkte: Ausdauern und Anpassung der ernährenden Assimilations - organe (Blätter!) an die Vegetationsperiode und den Feuchtigkeitsgehalt der Atmosphäre in ihr, muss man zur Grundlage einer weiteren biologischen Einteilung der Hauptmasse der übrigen Kräuter, die Gräser als nur eine Hauptform derselben mit eingeschlossen, machen. Nur in diesem Sinne kann ja der Unterschied zwischen aus - dauernden und einjährigen Kräutern von geographisch - biologischer Bedeutung sein, wie denn die ersteren in polaren Klimaten fast gänzlich fehlen und auch in den trocknen Klimaten mit Leichtigkeit die einzige, verhält - nismässig bequeme Zeit der Wasserversorgung aussuchen können. Anders die Stauden und Gesträuche deren Ve - getation sich nicht so rasch vollzieht; ihre Organisation muss sehr verschiedenartig ausfallen, je nach dem Winter - schutz ihrer Knospen und nach dem Sommerschutz ihrer verdunstenden Blätter. In letzterer Beziehung lassen sich für die trockenen subtropischen Klimate, wo A. de Candolles später (Abschn. III) zu nennenden Xerophilen - Gruppen herrschen, besonders 8 Schutzeinrichtungen67Trockenschutz.nennen, welche bald mehr bei Kräutern, bald mehr bei Holzgewächsen anzutreffen sind:
In diesen xerophilen, wie in den entgegengesetzt wirkenden Einrichtungen beobachten wir stets eine all - mählich erst im einzelnen und genauer bekannt werdende Harmonie zwischen Bau und Funktion der Or - gane. Die Funktion aber steht in Abhängigkeit von den äusseren Lebensbedingungen; soll daher das Auf - stellen besonderer biologischer Gruppen von Vegetations - formen eine natürliche Grundlage haben, so kann sie nur auf Grund dieser Harmonie gesucht werden.
Den Kräutern schliessen sich leichtverständlich schon deswegen, weil das morphologische System hier in ge - wisser Weise mit dem biologischen übereinkommt, die Klassen der Moose und Flechten (Lichenes) an, aus - gezeichnet die ersteren durch grüne Blätter ohne Ver - dunstungsschutz, die letzteren als Thalluspflanzen. Nun folgen endlich noch die Pilze als hauptsächlichste Klasse von parasitären oder saprophytischen Gewächsen, während man die Parasiten und Saprophyten unter den Blüten - pflanzen als Anhang zu den Stauden oder gar zu den Holzgewächsen unter besonderen Vegetationsformen be - handeln kann.
So ergibt sich eine Einteilung, welche, wenn es nicht der Zufall anders macht, sich frei hält von der eigent - lichen Pflanzensystematik. Während mit der letzteren die Periodizität und die Standortsbedingungen an sich nichts zu thun haben, schaffen sie alles aus den biologischen Vegetationsformen; es sind daher sogar schon viele Klassen derselben ganz oder vorwiegend an bestimmte klimatische Zonen der Erde gebunden, während die spe - ziellen Vegetationsformen mit bestimmter Organisation nur selten aus einer einzelnen Hauptzone heraustreten.
Die Notwendigkeit, biologische Grundformen frei vom69Die Vegetationszonen.morphologischen System zu halten, obwohl auch hier durch das Gesetz der Vererbung wichtige Beziehungen sekundär entstehen, ist früh erkannt und von Humboldt, Grisebach, auch von Reiter (in dessen Werke über die Konsolidation der Physiognomik 1885, siehe G. J., Bd. XI, S. 95) befolgt. Nur hat der Versuch, bestimmte Formen mit bestimmten Namen zu belegen, hier schädlich ge - wirkt, indem er das reine biologische Prinzip nicht zum Durchbruch kommen liess. Eine weitere Hauptfrage wird immer noch die bleiben, welche Beziehungen in der Har - monie zwischen Bau und Funktion der Organe so sehr die wichtigsten sind, dass sie als Grundlage der Vege - tationsklassen gelten können. Es scheint, dass das Aus - dauern der Organe und die Hilfsmittel gegen Schädi - gungen während der Ruheperiode die natürlichste Grund - lage bleiben.
Die weitergehende Rücksicht auf die biologische Periodizität in den verschiedenen Gliedern der eben kurz angeführten Vegetationsklassen führt zu einer Einteilung der Erde in Vegetationszonen, welche, zwar unabhängig von den klimatologischen Zonen der Meteorologie, doch mit denselben wenigstens Vergleiche zulassen oder sogar notwendig machen, um für die grossen Hauptzüge des Vegetationsbildes unserer Erde die bestimmende Wirkung der vereinigten Haupt - und Nebenfaktoren auf das Pflan - zenleben in einer bestimmten Gesetzmässigkeit abzuleiten.
Die Vegetationszonen fassen die analogen Glieder aus den Vegetationsformen, ausgezeich - net durch gleiche Hauptperiode und auf den - selben Zweck hinzielende Anpassungserschei - nungen, sowie Schutzmittel, nach ihrer geo - graphischen Ausbreitung auf der Erde zusammen.
Man muss sich dabei auf die wesentlichsten Gruppen von Vegetationsformen stützen, dieselben auch, wie es immer hier geschehen ist, biologisch und nicht systematisch auf - fassen, die nadelabwerfende Lärchentanne also beispiels - weise mit den ähnlich biologisch beanlagten nordischen70Wichtigste VegetationsformenLaubbäumen zusammenstellen, und die trotz immergrüner Nadeln in tiefer Winterkälte schlafenden nordischen Fichten wohl unterscheiden von den, Frostwirkungen nicht ertra - genden wärmeren Araucarien, obwohl beides Coniferen sind, endlich andererseits die Vegetationsweise der grossen baumförmigen Palmen für am nächsten verwandt mit der der Pandanusarten halten, obwohl beide zu verschiedenen Ordnungen des natürlichen Systems gehören.
Nicht alle Klassen von Vegetationsformen sind gleich gut geeignet, die Beziehungen zwischen Klima und be - sonders eingerichteter Periodizität zu zeigen; wenn wir die wichtigsten herausgreifen wollen, obgleich schliesslich auch die unwichtigeren sich der durch sie scharf bezeichneten Periode mehr oder weniger ohne Aenderung anschliessen, so sind die Bäume in ihren nach grossen Grundzügen ge - schiedenen Vegetationsformen voranzustellen, ausserdem mehrere auf einzelne Zonen fast allein beschränkte Vege - tationsklassen wie die Mangroven, Lianen, Epiphyten, Stamm - und Blattsucculenten, Dornsträucher, glaciale Stauden und die xerophilen Formen der Staudenklasse.
Es zeigt sich das Baumleben, fast zugleich auch stets das der grösseren, üppigeren Wuchs aufweisenden blätter - tragenden Sträucher, ausgeschlossen von bestimmten Teilen der Erde durch zu lange anhaltende niedere Temperaturen oder durch zu lange anhaltende Trockenperioden oder durch stets ungenügenden Wasservorrat im Boden und in der Atmosphäre; die mit Baumvegetation versehenen Land - schaften scheiden sich in solche, wo Wipfelbäume allein vorhanden sind oder diese gemischt mit wenigen oder vielen Formen von Schopfbäumen; die Landschaften, in welchen die Belaubung der blattwechselnden Wipfelbäume durch ansteigende Licht - und Wärmemenge hervorgerufen wird, sind fast scharf geschieden von denjenigen, in welchen die belaubte und unbelaubte Periode zusammenfällt mit einer niederschlagsreichen und - armen klimatischen Periode. Und so wie es hier in groben Zügen mit der Sonderung einzelner Unterklassen der Baumformen geschah, kann man alle weiterverbreiteten Vegetationsformen nach der in ihrem Leben sich aussprechenden Periode und71des Landschaftsbildes.nach den bestimmten darauf hinzielenden inneren Organisationseinrichtungen einteilen. Dabei findet man höchst interessante Einzelbeziehungen zwischen äus - seren Einflüssen und innerer Ausgestaltung heraus, eine Aufgabe, deren weites Feld der Hauptsache nach noch eingehender Bearbeitung bedarf und bei deren Lösung sich auch die geographische Richtung der Botanik als Natur - forschung lebender, und in jedem Zuge nur das fein - fühligste Leben verratender Organisation glänzend aus - breiten wird. Man findet aber auch stets wichtige Ein - richtungen der Lebensweise zahlreich in vielen Umge - staltungen verteilt an sehr verschiedene, im natürlichen System weit voneinander entfernt stehende Gewächse, nur gebunden an bestimmte Klimate, daher gebunden an be - stimmte Zonen und dieselben höchstens an einzelnen durch besondere Standortseinflüsse umgewandelten Stellen über - schreitend.
Während diese grossen pflanzenbiologischen, nach der Gesamtperiode und den durch sie beeinflussten Wuchs - verhältnissen abgegrenzten „ Vegetationszonen “in Berghaus’ physikalischem Atlas, Pflanzenverbreitung Bl. III (Nr. 46) in einer die thatsächlichen Vegetationsgrenzen möglichst genau wiedergebenden Karte zur Darstellung gebracht sind, während auch Englers Karte (Entwickel. d. Floreng., Bd. II) in ihrem Flächenkolorit deren Dar - stellung in ähnlicher Weise bezweckt, ist hier eine Karte beigefügt, welche die klimatischen Grundlagen selbst in möglichst den pflanzenbiologischen Verhältnissen Rechnung tragender Weise wiedergibt und dadurch die Haupt - positionen aller Vegetationszonen zugleich auf die sie be - einflussenden Agentien zurückführt. Der Vergleich dieser Karte mit der genannten im physikalischen Atlas wird zeigen, dass nicht immer, und nicht immer streng, die klimatischen Zoneneinteilungen mit den Vegetationszonen zusammenfallen, dass dies aber doch in der Hauptsache wirklich der Fall ist und dass die Abweichungen zum Teil auch darin ihren Grund haben, dass die zur beider - seitigen Einteilung verwendeten Prinzipien stets etwas an Erzwungenheiten leiden, manchen Uebergängen oder72Köppens Wärmezonen.manchen zwischentretenden neuen Erscheinungen keinen Raum geben, aber bei sachlicher Erörterung befriedigend erklärt werden können.
Die drei geographischen, die Periodizität regulieren - den Faktoren: Licht, Wärme, Feuchtigkeit, stellt die Karte in ihrer Zusammenwirkung dar; das Licht durch die Einteilung nach Breitenkreisen, aus der allein die faktisch mögliche periodisch verschieden verteilte Licht - menge zu ermessen ist, ohne Berücksichtigung allerdings der aus der Bewölkung sich ergebenden Abzüge von dieser höchsten überall möglichen Lichtfülle; die Wärme - zonen sind nach Köppens Einteilung in der originellen Darstellung ihres Verfassers hier unverändert wieder - gegeben (siehe G. J., Bd. XI, S. 98); für die Nieder - schlagsmengen, aus denen die Luftfeuchtigkeit eben - falls einigermaßen beurteilt werden kann, sind an zerstreuten Stellen der Karte Signaturen angebracht.
Die Wärmezonen nach Köppens Darstellung sind für unsere pflanzengeographischen Verhältnisse zunächst etwas eingehender zu erörtern, da sie besser als irgend eine andere bisher gemachte thermographische Darstellung des Erdzustandes klimatisch-pflanzengeographischen Unter - suchungen entsprechen; und daher ist zu hoffen, dass bei späterer erneuter Bearbeitung dieses Gegenstandes und auch besonders infolge der stetig aus bisher unerforschten Ländern reicher zufliessenden Materialien die Präzision der Abgrenzungslinien eine vervollkommnete werde. Dieser inneren Vorzüge wegen, welche bei Köppens Karte in dem für seine Wärmezonen verwendeten Einteilungsprinzipe liegen, ist dieselbe als Unterlage für die im nächsten Abschnitt zu besprechenden „ Florenreiche “gewählt, deren eigene Grenzen zu den hier vorliegenden Zwecken nicht noch einmal ausführlich dargestellt zu werden brauchten, und für deren Abgrenzung innerhalb derselben Kontinen - talmasse die Wärmekurven Köppens einigermaßen gültig sind, wenn sie mit den Xerophytengrenzen verbunden werden.
Worin ihre Bedeutung liegt, mag aus einigen vor - hergeschickten Betrachtungen über die Korrelation be -73Nördliche Baumgrenze.stimmter Temperatur - und Zonengrenzen sich heraus - stellen: Die nördliche Baumgrenze, welche die Grenze der ersten und zweiten Vegetationszone bildet und welche ihrer ganzen Natur nach auf die Wärme in irgend welcher Gestalt als ersten klimatischen Faktor zurückzuführen ist, fällt ziemlich gut zusammen mit der Juliisotherme von 10°, so allerdings, dass dieselbe an einigen Stellen zu weit nach Norden greift und gerade dort einige kleine Ver - besserungen durch die Lage der Jahresisotherme von 0° erfahren könnte. Ist hier ein mittleres Temperaturextrem von bestimmendem Einfluss (und es ist ja in der That das Zusammenfallen von der 10°-Linie mit der Baum - grenze kein Zufall), so sehen wir sogleich, dass an an - deren Stellen die entsprechenden Extreme nicht von gleichem Einfluss sind. Denn es sind z. B. die von der 30°-Juliisotherme eingeschlossenen Länder zwar noch ge - meinsam heisse Wüsten, nicht aber die Glanzpunkte der Tropenvegetation; und die Januarisothermen von — 40°, — 20° schneiden ebenso wie die von 0°C. mitten in die bewaldeten nordischen Länder hinein. Auf der + 20° - Juliisotherme der Temperaturkarten liegt Paris, Jakutsk und die nordamerikanische Seengegend, alle drei zwar zu derselben Vegetationszone gehörig, aber doch in sehr un - gleichen Nebenumständen und in sehr verschiedener Nachbarschaft; die 10°-Juliisotherme hat also schon bei 20°-Isotherme ihren auffälligen Einfluss verloren, weil sich nun auch das Jahresmittel, resp. die Winterkälten bestimmend eindrängen und weil es doch nicht ohne Ein - fluss sein kann, ob ein Ort wie Paris über der 0°-Januar - isotherme liegt, oder wie Jakutsk von der — 40°-Januar - isotherme mit umschlossen. So sehen wir auch die Tropenvegetationszone viel mehr als die äussersten nörd - lichen und südlichen Zonen vom Temperatur-Jahresmittel abhängig, in der Hauptmasse ihres Gebietes etwa in die 24°-Jahresmittel umschliessenden Isothermen hineinfallend, wobei aber sowohl einerseits eine Erniedrigung des Jahres - mittels auf 20° die tropische Vegetation noch nicht aus - schliesst (z. B. in Südbrasilien), andererseits eine Erhöhung eher die Wüstenbildung als den Reichtum der Tropen -74Beziehungen zwischen Temperatur -flora begünstigt; (Chartum und Timbuktu liegen in einer schmalen Fläche von über 30° Jahresmittel eingeschlos - sen!). Was wir dagegen im Gebiet der tropischen Vegetationszone maßgebend bemerken, ist der geringe Aus - schlag ihrer Extreme, der geringe Abstand, welchen dort z. B. die 20°-Isotherme im Jahresmittel, im Januar und im Juli haben, so dass natürlicherweise die Gleichförmig - keit vor der kurz andauernden Ueberhitzung den Vorrang hat; die Linien gleicher Wärmeschwankung von 5°, ein höchst niedriger Betrag für das Jahr, fallen daher überall noch mitten in die Tropenvegetation hinein.
Noch viel auffälliger würden die hier besprochenen Erscheinungen werden, wenn wir, anstatt von Monats - mitteln zu reden, deren mittlere Extreme im Schatten oder die mittleren Insolationstemperaturen ausserdem zur Verfügung hätten und nun Vergleiche anstellen könnten, für welche einstweilen noch die grundlegenden Beobach - tungen in der Mehrzahl der Länder fehlen.
Selbst wenn wir uns also mit den einfachsten Tem - peraturdarstellungen (Mitteltemperatur im Schatten) be - gnügen müssen, so haben uns die vorhergehenden Betrach - tungen gezeigt, dass die verschiedensten Momente des Temperaturganges in seiner jährlichen Periode zur Ge - staltung der Vegetationszonen zusammenwirken, bald die höchsten, bald die mittleren, bald die tiefsten Tempera - turen, bald das geringste Maß, bald ein sehr hohes Maß jährlicher Wärmeschwankung unter und über das Mittel. Daher sind die auf einer einfachen Mittelnahme basier - ten Temperaturzonen, wie die von Supan (Geogr. Mittlg. 1879, S. 349, T. 18) bei allem meteorologischen Interesse für unsere Zwecke weniger brauchbar, und es bedarf viel - mehr einer besonderen Ideenkombination, um diejenigen thermometrischen Momente klar zusammenzufassen, welche in der Gliederung der Erdoberfläche nach Vegetations - zonen und Ländern verschieden in Wirkung treten, um diese als „ organische Wärmezonen “mit bestimmtem, leicht fasslichen Charakter zu versehen.
Ausgehend von der Betrachtung, dass die Vegeta - tionserscheinungen der verschiedenen Pflanzen an ver -75und Vegetationszonen.schiedene Minimalwerte der Temperatur gebunden sind, dass aber ausserdem, wie oben ausführlicher besprochen, die Temperatursummen eine wichtige Rolle durch die Notwendigkeit der Anhäufung organischer Kraft in einer nicht unter ein bestimmtes Maß sinkenden Zeit spielen, hat daher Köppen seine „ Wärmezonen der Erde, nach der Dauer der heissen, gemäßigten und kalten Zeit und nach der Wirkung der Wärme auf die organische Welt betrachtet “, auf die Zeitdauer begründet, während welcher sich die Temperatur über oder zwischen gewissen Grenz - werten hält. Die Annahme der Grenzwerte ist zwar immer etwas willkürlich, doch lassen sich durch Vergleich der Vegetation in räumlicher Anordnung mit dort bestehen - den höchsten oder mittleren Temperaturen mit ziemlicher Genauigkeit solche Werte wählen, welche in der Unter - scheidung der Hauptvegetationsformen eine bedeutendere Rolle spielen; so lässt sich z. B. die Temperatur von 10° Wärme für einen Monat Dauer als geringste For - derung des Baumlebens erkennen; von ähnlicher Bedeu - tung hat man schon seit lange die um 20°C. liegenden Temperaturen für sommerliche Monatsmittel gefunden.
Köppen unterscheidet daher 7 Wärmezonen, von denen jede nördlich wie südlich vom Aequator wiederkehrt; 1. Die tro - pische Zone umfasst die Teile der Erdoberfläche, an denen die normale Mitteltemperatur aller Monate über 20° liegt; gleich - mäßig hohe Wärme mit sehr geringer jährlicher Schwankung ist ihr Charakterzug das ganze Jahr hindurch, in welches nur die Niederschläge eine periodische Teilung schärferer Art hineinbringen.
2. In den beiden sich an die Tropen anschliessenden Zonen sinkt die Temperatur mindestens 1 Monat lang, höchstens aber 8 Monate lang, unter die tropische Temperatur von 20°, während in einer mindestens 4 Monate währenden heissen Jahreszeit der hohe Stand der Sonne zur vollen Geltung kommt. Zwei oder drei Unterabteilungen dieser Zone, in der Karte durch einen roten und blauen Strich geschieden, ergeben sich durch die Andauer der kühleren Jahreszeit (weniger oder mehr als 4 Monate) und durch das Herabsinken des kühlsten Monats nicht bis zu 10° Wärme - mittel oder unter diese, schon sehr gemäßigte Wärmestufe.
3. — 5. werden als gemäßigte Zonen den ersten beiden (tro - pischen) gegenübergestellt; sie haben unter sich das gemeinsam, dass die heissen Temperaturen (20° und darüber) höchstens noch 4 Monate anhalten können und in den nördlicheren Breiten ganz verschwinden, während die eigentlichen „ gemäßigten “Temperaturen76Die Wärmezonen der Erde.von 10° — 20° mindestens noch 4 Monate (an der nördlichen Grenze der fünften Zone), meistens aber ungefähr die Hälfte des Jahres hindurch anhalten, und unter 10° Wärmemittel liegende Monate allerhöchstens zwei Drittel des Jahres dauern. Diese drei Zonen, unter sich ziemlich innig und oft mit verschlungenen Grenzen zusammenhängend, gliedern sich naturgemäß ab, je nachdem sie entweder noch einige Monate hindurch die heissen Temperaturen der Tropenzone teilen, oder sie sich im Gegenteil einige Monate lang durch unter 10° sinkende Temperaturen an die kalten Klimate anschliessen. Ueber den Ozeanen und an einigen kleinen Stellen der Kontinente ist als eine besondere, „ konstant gemäßigte “Zone diejenige abgehoben, in welcher kein Monat über 20° oder unter 10° Temperaturmittel zeigt; diese dritte konstant gemäßigte und die vierte, sommerheisse Zone vertreten sich gegenseitig nebeneinander, während die fünfte Zone polwärts sich an beide anschliesst; die Grenze zwischen Zone 3 und 5 bildet dabei die Isotherme von 10° des kältesten Monats, die Grenze zwischen Zone 4 und 5 aber die Isotherme von 22° des wärmsten Monats, da dem Verf. durch 22° eine bessere Grenze als durch 20° erzielt zu werden schien. — Auch ich halte dies für nützlich, weil anderenfalls die vierte Zone viel zu weit polwärts sich ausdehnen würde, zumal da anderen Karten zufolge die 22°-Isotherme des Juli weiter nach Norden ausgreift als in Köppens Darstellung.
6. Die kalte Zone, in den Ländern der nördlichen Halbkugel ungleich stärker entwickelt als im Süden, besitzt höchstens 4 Monate lang, mindestens aber 1 Monat hindurch die gemäßigten Tempe - raturen von 10°C. und darüber; ihre nördliche Grenze bildet die oben besprochene Juliisotherme von 10°, deren Natürlichkeit schon hervorgehoben wurde; dort ist der Juli der einzige noch „ gemäßigt “auftretende Monat; alle anderen Monate sind mit ihren niedrigeren Mitteln „ kalt “. In dieser Zone verläuft, an manchen Stellen sogar seiner Südgrenze ziemlich genähert, die Südgrenze des stets gefrorenen Erdreiches nach ungefähren An - gaben; von da an nordwärts thaut der Boden, welcher ja von einer gewissen Tiefe an (23 m vollständig!) auch im Sommer die mittlere Jahrestemperatur beibehält, wegen des sehr niederen Jahresmittels gar nicht mehr auf in den der jährlichen Sonnen - wirkung entzogenen Tiefen, obwohl nicht nur hochstämmige Wälder, sondern zum Teil auch noch Kornfelder auf seiner Oberfläche recht gut gedeihen.
7. Die Polarzone nimmt dann den jenseits der 10°-Isotherme des wärmsten Monates liegenden Rest der Erde ein, abgesehen von den hochalpinen Regionen der Hochgebirge, welche bei dem kleineren Maßstabe der Karte keine Darstellung fanden. — Für sie ist von Interesse noch die Untersuchung Supans über die 0°-Isotherme des wärmsten Monats, welche der Berechnung nach am Nordpol (mit + 0,45° Julitemperatur) noch nicht erreicht sein würde, dagegen auf der südlichen Hemisphäre ungefähr mit dem südlichen Polar - kreise zusammenfällt. Da dort nach allen unseren Wahrnehmungen77Mitwirkung der Niederschläge.dem Leben höherer Blütenpflanzen ein Ziel gesteckt sein muss, so wäre der noch unbekannte kälteste Gürtel der Erde einer neuen, eigenen Wärmezone würdig.
Das Prinzip, Temperaturzonen auf die Dauer gewisser, nicht unter ein bestimmtes Maß sinkender Werte zu begründen, scheint sich in fachmännischen Kreisen erhöhter Bedeutung zu erfreuen und beginnt für einzelne Teile der Erdoberfläche noch genauer ausgearbeitet zu werden. So besonders von Supan für Europa (siehe G. J., Bd. XIII, S. 809) in gesonderter Darstellung der An - dauer der Frostperiode, der warmen und der heissen Periode. Es ist klar, dass diese vollständigeren Ausarbeitungen das höchste Maß der Wünsche von seiten pflanzengeographischer Forschung erfüllen, und für kein Land lassen sich daher die klimatologischen Begründungen von Vegetationslinien und der gesamten Vegeta - tionsabsonderung in der Genauigkeit allgemein überblicken, als eben für Europa nach dem Erscheinen der genannten Arbeit Su - pans, wenn man die Extremtemperaturkarten noch dazu nimmt. Nur die Insolationswirkungen entbehren noch zusammenhängender Darstellung.
In diese Wärmezonen bringt nun die Verteilung der Niederschläge und Luftfeuchtigkeit neue und höchst ge - wichtige Charakterzüge hinein. Dieser dritte Faktor kann naturgemäß nicht eine primäre Ursache der Abgrenzung von den Hauptvegetationszonen auf der Erdoberfläche sein, weil er erst dann wirksam eintritt, wenn Licht und Wärme die Verwendung des Wassers durch die Pflanzenorgani - sation gestatten; die Niederschläge und eine grosse Luft - feuchtigkeit können für eine durch Licht - und Wärme - mangel zum Winterschlaf gebrachte Vegetation nicht nützlich sein; die Niederschläge wirken vielleicht durch Aufspeicherung im Erdreich auch auf den Beginn der Vegetationsperiode noch nach, aber die Luftfeuchtigkeit geht spurlos vorüber. Deshalb sehen wir diese Faktoren innerhalb des durch die geographische Lage verursachten Grundzustandes der Vegetationsperiode mit scharfen Charak - terzügen einschneiden.
Dies vorausgeschickt ist es von hohem Interesse, die Verteilung der trockenen und feuchten Klimate allgemein und in ihrer Wirkung auf die Vegetation zu verfolgen, z. B. in der von Peschel (Ausland 1866; s. Griseb. Abh. S. 335) gegebenen Darstellung, nach welcher die Ver - teilung der fruchtbaren und öden Vegetationsgebiete an78Steppen - und Wüstenzonen.die charakteristische Konfiguration der einzelnen Konti - nente gebunden ist. Die Massenausdehnung des Fest - landes der östlichen Hemisphäre durch nahezu 160 Län - genkreise von 20° N. im Westen der Ländermasse bis 50° N. in deren Osten bedingt im Bereiche des Passatwindes den breiten, von WSW. nach ONO. gerichteten Streifen von Steppen und Wüsten, mit der westlichsten Sahara beginnend und der östlichen Gobi abschliessend in fast lückenlosem Zusammenhange, indem die Niederschläge um so seltener werden, je grösser der Abstand von dem den Wasserdampf durch bestimmte Luftströmungen zuführen - den Meere ist. Es hängen mit ähnlichen Umständen die beiden grossen Steppen - und Wüstenbildungen im Süden der östlichen Halbkugel, in Australien und Südafrika, zu - sammen, wo beidemal die Ostküste der Kontinente selbst regenreich, fruchtbar und mit mannigfaltiger hygrophiler Vegetation bedeckt auftritt, während sie ein westlich sich anschliessendes dürres Hinterland erzeugt; auf wiederum dieselben Verhältnisse lässt sich die Verteilung der un - fruchtbaren Steppen und Wüsten in Amerika zurück - führen, wo die schmalere Gestalt des Kontinentes und besonders der hart an den Westrand gerückte Zug der Andenkette eine viel geringere Fläche der Wüsten von Kalifornien bis Utah auf der nördlichen, in Chile nahe dem Wendekreise und in Patagonien auf der südlichen Hälfte dieses Erdteils zur Entwickelung gebracht hat.
Die Feuchtigkeit, welche ein Land nach seiner festen geographischen Lage überhaupt bekommen kann, wird nun sowohl in ihrer absoluten Menge als auch in deren Verteilungsweise innerhalb der Vegetationsperiode durch die Pflanzendecke selbst stark beeinflusst, wovon die ver - schiedene Verdunstungsgrösse verschiedener Vegetations - decken (s. G. J., Bd. VIII, S. 232) und die durch die - selben auf Windrichtung und Windheftigkeit ausgeübte mechanische Wirkung, sowie ihr beschattender Einfluss auf die feuchte Erdbodenfläche die Veranlassung ist. Dies drückt sich in dem Schlagwort zur Charakterisierung Nord - afrikas aus: „ Afrikas dürrer Sand — wo nichts wachsen kann, weil’s dort nicht regnet — und wo’s nicht regnen79Klimatische Wirkung der Wälder.kann, weil dort nichts wächst “, und gipfelt in der oft besprochenen Rückwirkung der Wälder auf das Klima, welche jüngst von Woeikof (s. G. J., Bd. XI, S. 99) wie - derum so gemäßigt und aufklärend zugleich behandelt ist. Es kann wohl keinem Zweifel unterliegen, dass die ganz regenarmen Länder, wenn man ihnen plötzlich eine fertige Walddecke geben könnte an Stelle ihrer Wüsten - und Steppenformationen, deshalb doch nicht Regenfälle genügend erhalten würden zur Aufrechthaltung der Wälder, sondern letztere verdorren lassen müssten; dass aber in den waldbedeckten Ländern der Wald durch Feuchtigkeitsregulierung selbst für seine Erhaltung auf das günstigste sorgt, ist ebenso unzweifelhaft, wie dass in einigen Ländern, wo die absolute Menge der Nieder - schläge und ihre schroffe Abwechselung nach trockenen und feuchteren Jahreszeiten eine Waldbedeckung fraglich macht, die vorhandene Walddecke die Einrichtungen zu ihrer Erhaltung besitzt, während sie — einmal vernich - tet — schwer und nur mit Hilfe künstlicher Bewässerung oder im langsamen Kampf jahrhundertelanger Neuent - wickelung wiedererstehen würde. Die allgemeine Frage gliedert sich selbst wiederum in ganz verschiedene Ge - biete je nach der klimatischen Grundverfassung des be - treffenden Landes und verhält sich in den gemäßigten Zonen anders als in den subtropischen und tropischen, immer unter Mitberücksichtigung der durch die Vegeta - tionsdecke zugleich mit veränderten täglichen Temperatur - periode.
Während die Waldwirkungen auf das mitteleuropäische ge - mäßigte Klima schon durch die forstlichen meteorologischen Stationen bekannt geworden sind, ist es weniger der Fall mit den in den Tropen ausgeübten. Wir lassen daher in diesem Punkte Woeikofs Meinung als Beleg folgen: „ Was den Einfluss der dichten Wälder warmer Erdstriche auf die Regen betrifft, so bin ich der Meinung, dass, wenn die allgemeinen, klimatischen Verhältnisse den Regen entgegen sind, auch in grossen Waldkomplexen kein Regen fällt. Dies ist der Fall, wenn der Wind beständig ein ab - steigender ist oder aus kühleren, trockeneren Himmelsstrichen weht, wie vom November bis Februar in Assam, wo Nord-Ost-Winde vor - walten. Ist eine mächtige Luftströmung aus wärmeren und feuchteren Himmelsstrichen vorhanden, namentlich wenn sie noch eine auf - steigende Bewegung hat, so sind die Verhältnisse dem Regen80Kartographische Signaturengünstig, sei die Gegend vorwaltend Wald, Feld oder Steppe. Aber bei weitem nicht immer gibt es so scharf ausgeprägte Wettertypen. Sehr oft, und namentlich in der Nähe des Aequators, sind die Winde veränderlich oder lokal, oder es herrschen Windstillen. In solchen Verhältnissen müssen dichte Wälder dem Regen günstig sein, weil sie den Winden ein Hindernis entgegensetzen und da - durch die Luft zum Aufsteigen zwingen, ausserdem die Luft im Walde schon feucht ist. Das eine und das andere ist einer Kon - densation günstig. Bei derselben Windrichtung muss es in wald - losen Gegenden nicht oder weniger regnen. Bei Windstillen und heiterer Witterung nach einer langen regenlosen Periode ist der aufsteigende Strom über Wäldern viel feuchter, als über unbe - waldeten Gegenden, wo der Boden ausgetrocknet, die Vegetation verwelkt ist, daher dort wieder günstigere Verhältnisse für Regen. Auch die Windstille selbst ist günstig für Regen des aufsteigenden Stromes; ich erinnere nur an die häufigen Nachmittagsgewitter in gut geschützten Alpenthälern. Gerade der häufig vorkommende frühere Anfang der Regen in bewaldeten Tropengegenden beweist die Richtigkeit des oben Gesagten. “
Für die Einwirkung der Niederschlagsmengen und ihrer Verteilung auf die Absonderung der Vegetations - zonen bedarf es besonderer Karten, welche nicht nur die jährliche Regenmenge nebeneinander stellen, sondern viel - mehr die Regenmenge im Verhältnis zu der faktisch statt - findenden Vegetationsperiode kennzeichnen sollten. Es ist ein solches Verfahren dadurch angedeutet, dass in unserer Wärmezonenkarte Eintragungen über die Nieder - schläge in Gestalt von Signaturen hinzugefügt sind.
Vier Windfahnen sind in der Reihenfolge der vier allgemeinen meteorologischen Jahreszeiten De - zember-Februar (links oben), März - Mai (links unten), Juni-August (rechts oben), September-November (rechts
unten) an einem Mittelstrich gezeichnet; sind ihre Felder hell, so fallen zu der betreffenden Jahreszeit zur Aufrechterhaltung der in Thätigkeit befindlichen Vegetation genügende Niederschläge, sind ihre Felder dunkel, so fehlen dieselben und veranlassen Rückgang oder Vegetationsruhe zu der betreffenden Jahreszeit, so dass also ein Mittelstrich mit einer hellen Fahne links unten und einer rechts oben Niederschläge innerhalb der Vegetationsperiode vom März bis August bedeuten würde. Die Dürre zu allen Jahreszeiten ist durch die Signatur einer runden, schwarz umränderten Scheibe an Stelle der Windfahnen ausgedrückt. Das Aphoristische dieser Darstel - lungsweise liegt auf der Hand; doch da eine klimatologische Karte mit Rücksicht auf die Vegetationszonen allen drei Agentien: Licht,81für die Niederschläge.Wärme, Feuchtigkeit, gleichmäßig gerecht werden soll, und da sich die Verteilung der Lichtperiode auf die Jahreszeiten aus den Breitenkreisen zugleich ergibt, so sind die Niederschläge wenigstens im Prinzip ihrer Wirkung bezeichnet. Von besonderer Wichtig - keit sind die Erdstriche mit Regenarmut in allen Monaten, da sie starke Sperren für die an sie angrenzenden Floren darstellen. Die Ausdehnung dieser trockenen Länder, der natürlichen Entwicke - lungsherde der Xerophilen oder Xerophyten im Sinne A. de Can - dolles, ist daher noch genauer angegeben durch Darstellung der Grenzlinien, bis zu welchen die jährliche Niederschlagshöhe 20 cm auf der nördlichen und 60 cm auf der südlichen Hemisphäre nicht übersteigt. Als Quelle dienten dafür Hanns Karten im physikali - schen Atlas. Thatsächlich rahmen diese, für den Norden und Süden mit Absicht ungleich gewählten Niederschlagsgrenzen, be - sonders interessante, eigenartige Florenbilder ein.
Noch 5 Gebiete sind durch rote Sterne hervorgehoben, das mexikanische Hochland und die peruanische Küste, Somali-Land mit Südarabien, die südafrikanische Heimat der Welwitschia, end - lich das tropische Savanengebiet in Australien. Es sind dies Länder, in welchen die Charaktere von ihrer geographischen Lage nach tropischen Gebieten unter Ausschluss der die regelmäßige Befeuchtung nicht entbehren könnenden Gattungen aus tropischen Xerophilen von Euphorbiaceen, Cucurbitaceen, Apocynaceen, Legu - minosen, Liliaceen etc. bestehen und sehr vereinzelt gebliebene Sippen aufweisen; von diesen Xerophilenfloren wird im 6. Abschnitt weiter die Rede sein.
Der Vergleich meteorologischer allgemeiner Regen - und Temperaturkarten belehrt uns, dass in den Tropen bei gleichmäßig hoher, aber nicht excessiver Tempe - ratur die höchsten Niederschlagsmengen das Jahr hin - durch fallen (Länder mit vielfach über 200 cm erreichender jährlicher Regenhöhe), während die excessiven Hitzegrade mit den geringsten Niederschlagsmengen vereinigt das Wüstenklima zu stande bringen. So (immer Hanns An - gaben in Berghaus’ physik. Atlas folgend) im nordhemi - sphärischen Sommer das Gebiet vom Grossen Salzsee in Utah bis zum nördlichen Wendekreise in Mexiko mit 30 bis 36° Julitemperatur und Niederschlägen grossenteils unter 20 cm im Jahr; ferner die Sahara, Arabien, Persien bis Jarkand mit über 34° Julitemperatur und ebenfalls der niedrigsten Regenstufe (unter 20 cm), welche letztere sich allerdings in Zentralasien noch weiter nordwärts gegen die hohen Bergketten (Altai, Sajan) ausdehnt, ohne dass hier die von 30° auf 24° und teilweise 22° Juli -Drude, Pflanzengeographie. 682Bildung von sechs Vegetationszonen.mittel sinkende Temperatur in gleicher Weise die Wüsten - bildung förderte. Aehnlich im südhemisphärischen Som - mer, wo in Südafrika über der Kalahari dieselbe niedrigste jährliche Regenstufe (< 20 cm) mit einem Januarmittel von mehr als 30° zusammenfällt, ebenso im Innern Au - straliens bei Zusammentreffen der niedrigsten Regenstufe mit einer 32° und sogar 34° übersteigenden Januar - temperatur; nirgends geschieht dies aber in gleicher Weise in Südamerika, wo die Atacamawüste schon von nur 20°-Januarisotherme geschnitten wird und also ihre Vegetationsöde der Regenlosigkeit in erster Linie allein verdankt.
Das Interesse, welches der Vergleich von Temperatur - und Niederschlagskarten bietet und zugleich der im all - gemeinen in der jetzigen Periode parallele Gang von Licht - und Wärmeverteilung, könnten darüber hinweg - täuschen, dass man Vegetationskarten allein auf Tempe - raturen und Feuchtigkeitsverhältnissen errichten könnte; allein, wenn auch die Verteilung des Lichtes nicht wie die der Wärme und Feuchtigkeit in ihrer jährlichen Schwankung kartographiert worden ist, so scheint jede Vegetationskarte ohne Berücksichtigung dieses primären Agens ungenügend. Aus dem Grunde erscheint es auch nicht geeignet, die Vegetationszonen selbst auf die Verteilung verschiedengradiger „ thermophiler “und „ hygrophiler “(bezw. „ xerophiler “) Vegetationsformen allein zu begrün - den, sondern auf die vereinigten periodischen Er - scheinungen, welche alle drei Faktoren zum Urgrund haben.
Unter Berücksichtigung dieser Gesichtspunkte ergeben sich uns sechs ziemlich scharf geschiedene Vegetations - zonen (hier auf die Karte der Wärmezonen bezogen, in genauerer Darstellung in Berghaus’ physik. Atlas, Bl. Nr. 46); eine entspricht der tropischen Wärmezone zu beiden Seiten des Aequators, drei den gemäßigten und kalten Wärme - zonen der nördlichen Hemisphäre, nur zwei dagegen den gemäßigten und kalten Wärmezonen der südlichen Hemi - sphäre, welche wir jetzt in vom Norden her südwärts vor - schreitender Aufzählung kurz charakterisieren wollen,83Zone I und II.indem wir zahlreiche Einzelheiten den Schilderungen des 6. Abschnittes dieses Handbuches überlassen.
I. Arktische Glacial - und Tundrazone. Am Rande dauernder, abgesehen von einzelnen eingestreuten Algen - flecken oder schneefreien Oasen vegetationsloser Eiswüsten beginnend, erstreckt sich dieselbe bis zur nördlichen Baumgrenze und hat als vorwiegenden Charakter die Ent - wickelung wenig mannigfaltiger Halbstrauch - und Stau - denformationen von kurzer Vegetationsperiode, neben Moosen und Flechten, für welche alle die Hauptentfaltung in den Juli fällt. Nicht nur die Vegetationsformen der Bäume und normalen Sträucher sind durch die zu kurze Zeit hindurch anhaltenden Temperaturen von 10° im durchschnittlichen Tagesmittel ausgeschlossen, sondern auch alle zweijährigen, fast alle einjährigen Kräuter, von der Klasse der Süsswassergewächse fast alle zu den Blüten - pflanzen gehörigen Vegetationsformen, die Succulenten, und ohne Ausnahme die den höheren Gewächsen ange - hörenden Epiphyten, Lianen, Parasiten. Die Vegetations - periode erreicht bis zu 3 Monaten Zeit, und wo sich in den Hochländern der nördlichen Hemisphäre durch Tem - peraturerniedrigung dieselbe Verkürzung der Periode, auch bei vorhandener Lichtmenge, einstellt, gesellen sich die - selben in ganz analogen Vegetationserscheinungen dieser ersten Zone zu, wie z. B. am ausgedehntesten auf dem 5000 m Höhe vielfach überragenden Hochland von Tibet. — Diese Zone fällt ziemlich genau mit Köppens nörd - licher Polarzone zusammen.
II. Zone der Zapfen - und sommergrünen Laubbäume, der sommergrünen Moore und Wiesen. Von der nörd - lichen Waldgrenze an erstreckt sich dieselbe südwärts bis dahin, wo in Waldländern die Vegetationsformen immer - grüner Laubwipfelbäume und Laubsträucher vielfältig und tonangebend in der Physiognomie der Landschaft hervor - treten, und wo in baumlosen Grasländern an Stelle der freudig auch im Sommer grünenden und blühenden Wie - sen - und Heideflächen eine sommerdürre, im Hoch - sommer verbrannte Vegetation eintritt. In dieser Zone ist der Stillstand nur durch die winterlichen niederen84Charakter von Zone II.Temperaturen mit anhaltender oder rasch vorübergehen - der Schneebedeckung bedingt, während die Vegetations - periode 3 — 7 Monate währt und in ihrer Mitte den Juli als Zeit der höchsten Entwickelung einschliesst.
Von Vegetationsformen finden sich in dieser Zone besonders die sommergrünen Wipfelbäume und die zuge - hörigen Sträucher, welche im Herbst die Blätter gänzlich abwerfen und mit Winterknospen die Ruhezeit überdauern; neben ihnen die immergrünen Nadelhölzer, welche hier nicht so sehr in ihrem systematischen Range gemeint sind als in der Hinsicht, dass sie frostharte immergrüne Be - laubung bilden können durch den physiologischen Schutz des Harzes in den Blattzellen gegenüber der oft sehr strengen Winterkälte. Nächstdem sind hier die Vegeta - tionsklassen der Halbsträucher und Stauden, der Moose und Flechten in einer die nordpolare Glacial - und Tundra - zone meistens übertreffenden Mannigfaltigkeit entwickelt, die ein - und zweijährigen Kräuter treten an entsprechen - den Plätzen ein, Süsswassergewächse entfalten sich in grösserem Reichtum auch von Blütenpflanzen; auch schwache Vertretung einiger anderer Vegetationsklassen tritt auf.
Diese zweite Zone fällt ziemlich scharf mit Köppens nördlichem „ kalten Gürtel “(1 — 4 Monate gemäßigt, die übrigen kalt) und dem daran südlich sich anschliessenden, durch „ gemäßigten Sommer und kalten Winter “charak - terisierten Gürtel zusammen. Die Grenzlinie, welche Köppen zwischen dem kalten und nördlich gemäßigten Gürtel gezogen hat, und welche in Nordamerika um den 50° N. schwankt, in der Alten Welt dagegen vom südlichen Skandinavien über den Oberlauf der Wolga nach Sibirien unter 55° N. zieht und endlich am Amur verschwindet, hat auch für uns Bedeutung, indem sie eine nördliche Abteilung der Zone mit 3 — 5 Monate währender, und eine südliche Abteilung mit 5 — 7 Monate währender Ve - getationsperiode trennt und in der südlicheren selbstver - ständlich den Reichtum an Vegetationsformen wesentlich erhöht erscheinen lässt.
Für botanische Zwecke ist es aber natürlicher, die Regenfälle in ihrer Verteilungsweise zur Bildung von85Abteilungen der Zone II.Hauptabteilungen in dieser wie in den anderen Zonen heranzuziehen und die eigentlichen Waldländer mit stetigen Niederschlägen von den sommergrünen Grasländern zu trennen. Letztere breiten sich an den Südgrenzen der Zone einmal in der Rocky-Mountains-Gegend und deren östlichem Abfall in Nordamerika, zweitens vom Unterlauf der Donau an über den Dnjepr und untere Wolga zur Ba - rabasteppe und in die Mongolei hin aus, zeigen teilweise sogar schon durch im Hochsommer verdorrende Vegetation grosse Verwandtschaft mit den Steppenländern der fol - genden Zone. Da der nördliche kalte Gürtel mit 3 bis 5 Monate langer Vegetationsperiode nur Waldländer ent - hält, der nördlich gemäßigte Gürtel dagegen teils Wald - länder mit 5 — 7 Monate währender Periode, teils die ge - nannten Grasländer, so ergeben sich aus Vereinigung der Temperatur - und Formationsteilung die 3 Hauptteile dieser Zone:
III. Nördliche Zone immergrüner, mit sommergrünen gemischter Sträucher, Laub - und Zapfenbäume, und der sommerheissen Steppen und Wüsten. Indem wir die Be - grenzung der Tropenzone (IV) bei dieser selbst geben, sei über diese dritte Zone nichts weiter bemerkt, als dass sie vom Südrande der zweiten Zone an die gesamten Vegetationsgebiete bis zum Nordrande der Tropenzone in Anspruch nimmt. Sie kennzeichnet sich in einer kürzeren, durch Frost und wenig Schnee, oder häufiger durch nie - dere Wärmegrade über Null bedingten und um den Januar liegenden Vegetationsruhe, allerdings mit merkwürdigem Wechsel in den winterlichen Temperaturen, da die nörd - lichsten Gebiete dieser Zone noch Januarisothermen unter — 10° haben, die südlichsten dagegen an die + 20° Januarisotherme anstossen!
Wo, wie in Nordamerika westlich und östlich der Felsen - gebirge, ebenso auch in den zentralasiatischen weit zusammen -86Zone III.hängenden Steppen, ein weites Steppen - und Grasland durch viele Breitengrade sich erstreckt, ist die Grenze des von diesem zur Zone II gehörigen Anteils von dem zu dieser Zone gehörigen in der Regel, wo sonst keine natürlichen Grenzen vorlagen, in die Juliisotherme von 22° gelegt, da diese Isotherme die gemässigten Sommer von den heissen als klimatische Linie scheiden soll. Selbstverständlich gehört noch ein grosser Teil der Hochgebirgs - wiesen aus der immergrünen und Steppenzone in die zweite (Wiesen -) Zone hinein.
Fast regelmäßig aber wird, wo nicht dauernde und hohe Niederschläge das Gegenteil bewirken, die früh im Jahre schon üppig beginnende Vegetationsperiode durch eine hochsommerliche Trockenheit unterbrochen, auf welche dann nochmals im Herbst ein kurzer Rest der ganzen Vegetationsperiode bei genügender Wärme folgt; denn diese Zone umfasst die heissesten, schon früher ge - nannten Länder mit über 30° hinausgehender Julitempe - ratur, eine Höhe, welche interessanterweise nach dem Nordrande der Tropenzone selbst wiederum abfällt!
Von Vegetationsformen bringt diese Zone neben jenen der vorigen besonders die zahlreichen Formen immer - grüner belaubter Wipfelbäume und Gebüsche, sowohl von mannigfaltigen Dikotylen als von den Nadelhölzern ge - bildet, welche letztere aber hier kaum noch frostharte Organisation zeigen. Die immergrünen Schopfbäume treten nur höchst vereinzelt als bestimmte Ausnahme - erscheinungen auf, meistens auf strauchartige Zwergformen herabgedrückt. Stamm - und Blatt-Succulenten sind hier vielfältig entwickelt, die Klasse der blattlosen (zumal dornigen) Gesträuche reich vertreten; von den Stauden gehören verhältnismäßig viele zu der Vegetationsform der Zwiebelpflanzen, viele andere zeigen Schutzmittel gegen Dürre; neben ihnen sind die einjährigen Formen der Gräser und Kräuter besonders zahlreich. Erdflechten sind schon stark zurückgedrängt.
Diese dritte Zone umschliesst von Köppens Wärme - zonen zunächst die beiden noch übrigen (südlicheren, für uns kaum verschiedenen) gemäßigten Gürtel, nämlich den „ sommerheissen “und den „ konstant gemäßigten “; aber hier ist noch kein vollständiger Abschluss erreicht,87Abteilungen der Zone III.sondern auch der nördlichste Teil des „ subtropischen Gür - tels “, in dem etwas über 4 Monate lang die heissen (20°C. übersteigenden) Temperaturmittel herrschen, fällt in dieselbe Vegetationszone. Man sieht in der subtro - pischen Wärmezone eine dicke rote Linie verlaufen, welche die Gegenden mit wenigstens 4 Monate lang währender kühlerer Zeit (Temperatur unter 20° im Mittel) von den Sub - tropen mit sehr verkürzter kühler Zeit abtrennt: diese Linie fällt ungefähr mit der Südgrenze unserer dritten Vege - tationszone zusammen. Dass hier keine genauere Ueber - einstimmung herrscht, ist leicht erklärlich; wie oben ge - sagt, fallen die mit der grössten excessiven Hitze im nordhemisphärischen (ähnlich auch im südhemisphärischen) Sommer begabten Länder durchaus nicht mit den Glanz - punkten der Tropenflora zusammen, sind im Gegenteil wüste Steppenländer. Die auf die Temperaturen im Sinne von Köppens Methode gegründeten Wärmezonen müssen daher hier im Vergleich mit den Vegetations - zonen den Dienst versagen; hier tritt ein anderes Ele - ment ein, nämlich das der Vermeidung der höchsten Hitzegrade. Und dies wird durch einen anderen meteoro - logischen Charakter bewirkt, den wir deshalb zusammen mit der Gleichförmigkeit der Temperatur als maßgebend betrachten, durch den Eintritt tropischer Sommer - regen; die Niederschlagssignaturen in der Karte geben von dieser Grenzbildung eine Vorstellung. — Auch hier ergeben sich uns drei natürliche Abteilungen der Vege - tationszone:
IV. Zone der tropischen immergrünen, oder je nach den Regenzeiten periodisch belaubten Vegetiationsformen. Dieselbe umfasst alle Länder, in welchen eine durch Kälte bedingte Winterruhe gar nicht existiert, in welcher bei gleichförmig hohen Temperaturen eine der Vegetation durchaus feindliche und zur Wüstenbildung führende Hitze durch tropische Sommerregen verhindert wird, und in denen die Entwickelung der Vegetationsformationen von der Verteilung der Niederschläge über das ganze Jahr zerstreut oder über bestimmte Abschnitte desselben aus - gedehnt ganz allein abhängt, ohne dass die Trocken - periode zu biologischen Verhältnissen führte, wie sie die subtropischen Wüsten auszeichnen.
Eine Fülle besonderer Vegetationsformen, einige cha - rakteristische und dieser Vegetationszone fast ausschliesslich angehörige Vegetationsklassen zeichnen sie vor den übrigen aus. Dahin gehören besonders die allein oder beigemischt Wälder bildenden immergrünen grossbeblätterten Schopf - bäume, deren Vegetation von keinem anderen Klima er - halten werden kann (Palmen, Pandaneen etc.), und neben diesen die Entwickelung vieljähriger Stauden, deren Blatt - rosette auf einem scheidenumhüllten Stamm frei in die Luft ragt (Musa). Die Vegetationsklasse der immergrünen Wipfel - bäume ist neben jener der periodisch-regengrünen die Hauptmasse des Waldes bildend; letztere (die regen - grünen Bäume) sind für diese Zone eigentümlich. An den Meeresküsten finden sich die Mangroven ein; die Binnen - wälder erhalten durch die beigemischten Lianen und Epi - phyten ein verändertes Gepräge, und beide Vegetations - klassen umfassen in dieser Zone allein einen grossen Formenreichtum. Selbst Holzparasiten und Saprophyten finden hier die reichste Entwickelung, dazu fehlen auch Stamm - und Blatt-Succulenten nicht, während die unter der polaren Glacial - und Tundrazone genannten Vegeta -89Charakter der Zone IV.tionsformen fast ganz, die Moose ausgenommen, hinter den anderen genannten Organisationen zurücktreten.
Die geographischen Grenzen der Zone sind daher nach dem Auftreten von „ tropischen Waldungen “mit den genannten Charakteren, zugleich mit dem klimatischen Charakter regelmäßiger Sommerregen oder immerwäh - render Niederschläge verbunden, abzustecken. Die Nord - grenze ist also in Nordamerika am Stillen Ozean etwa unter 26° N. um das mexikanische Hochland südwärts ausbiegend zum Golf von Mexiko (unter 24° N.), und von da die Südspitze Floridas schneidend und die Bahama-Inseln noch einschliessend durchgeführt, in der Alten Welt nord - wärts der Cap Verde-Inseln und des Senegal über das nördliche Knie des Niger, in einem Bogen um den Tsad - see herum und zu den Gestaden des Roten Meeres (24° N.), von wo sie um den Küstensaum Südarabiens herum nach Indien geführt wird, hier an der Indischen Wüste vorbei zum Südhange des Himalaya und diesem folgend die Oberläufe des Irawadi, Saluen und Mekong schneidet und endlich an der Küste von Hanoi — Hong - kong den Stillen Ozean wieder erreicht. Die Südgrenze ist am Westhange der Peruanischen Anden zweifelhaft, am Osthange beginnt sie etwa unter 18° S. am Mamore in Bolivien, senkt sich südostwärts zum Wendekreise und erreicht, um das brasilianische Hochland nordwärts aus - biegend, in einem schmalen Küstensaume von Rio de Ja - neiro bis Sa. Catharina den Atlantischen Ozean; in Afrika läuft sie nördlich vom Cunene (16° S.) zum Südgestade des Ngamisees und erreicht unter etwa 24° S. den In - dischen Ozean, schliesst Madagaskar und die Maskarenen ein, durchschneidet Australien in einer um den 20° S. gebogenen Linie (an der Ostküste sich bis über 26° S. senkend) und umfasst noch die von den Wendekreisen umschlossenen Inseln Polynesiens.
Von Köppens Wärmezonen fällt der „ tropische Gür - tel “vollständig in unsere tropische Vegetationszone hinein, von dem subtropischen Gürtel aus den schon angedeu - teten Gründen im Norden und Süden des Aequators un - gefähr das durch die rote Grenzlinie (der 4 Monate90Abteilungen der Zone IV.anhaltenden kühlen Zeit unter 20°) abgeschnittene Stück.
Von Abteilungen haben wir hier folgende zu unter - scheiden:
Die beiden Vegetationszonen der südlichen Hemisphäre. In der Meteorologie findet man, welche Abgrenzungs - prinzipien auch verwendet sein mögen, stets dieselben Zonen nördlich und südlich vom Aequator wiederkehrend. Eine derartige Zonenbildung darf meiner Meinung nach in der Pflanzengeographie nicht stattfinden, denn sie würde eine Aehnlichkeit nördlicher und südlicher Breiten vorstellen, welche den Thatbeständen nicht entspricht. Die tropische Zone selbst, in einer die Wendekreise fast überall nicht erreichenden und nur selten überschreitenden Breite, ist einheitlich, wie das nicht anders erwartet werden kann; aber nördlich und südlich derselben herrschen nicht gleich - artige Verhältnisse, sondern auch bei gleichartigem Klima nur Analogien. Dies ist schon darin begründet, dass nördlich und südlich der beiden Wendekreise keine gemeinsam vorkommende wichtige Vege - tationsform von denselben Pflanzen repräsen - tiert wird, dass ferner viele einander geradezu gegen - seitig vertretende Vegetationsformen neben diesen sich hervorheben. Dazu kommt noch der folgende wichtige Umstand: wie man auf Köppens Wärmezonenkarte be - merkt, kommt zwar der gemäßigte winterkalte und der auf 1 — 4 Monate allein gemäßigte, übrigens kalte Gürtel91Zone V.auf der nördlichen wie südlichen Hemisphäre in einander entsprechenden Breiten vor, doch in der letzteren viel weniger weit polwärts ausgedehnt und auf eine viel klei - nere Länderfläche beschränkt. Dazu fehlt es im Süden an einem starken Wärmeausschlage zwischen Sommer und Winter. Daher findet sich die diesen Umständen ihr Dasein und ihren Charakter verdankende zweite Zone (der Zapfen - und sommergrünen Laubbäume etc.) im Süden nicht vertreten; der Süden lässt daher nur zwei (statt drei) auf die Tropen folgende Vegetationszonen unterscheiden, deren Grenze am einfachsten, wenn auch nicht scharf, durch das Aufhören des Baumwuchses be - zeichnet wird. Auch der Süden hat blattwechselnde sommergrüne Laubbäume; eine chilenische Buche z. B. ist der europäischen in der Tracht ähnlich; die Vegeta - tionsform selbst fehlt also dort nicht. Aber sie setzt keinen eigenen Zonencharakter zusammen, sie verschwindet unter den immergrünen Wipfelbäumen, welche in der südlichsten Zone zu Strauchformen herabsinken, ohne ihre immergrüne Belaubung aufzugeben; und dies mag als ein wichtiger Zonenunterschied beider Hemisphären betrachtet werden.
V. Südliche Zone immergrüner und periodisch be - laubter Laubholz-Wipfelbäume und Zapfenbäume, der immer - grünen und Dorngebüsche und sommerdürrer Steppen. Dieselbe lässt von den auf die Tropenzone südwärts fol - genden Ländern nur das südlichste Amerika etwa vom 46° S. und das andine Hochplateau, ferner die Maluinen, Kerguelen und andere südlich von 48° S. gelegene kleinere Inseln, sowie endlich Bergländer auf Tasmanien und Neu-Seeland für die folgende (VI.) Zone frei. Die Vegetationsperiode in ihr wird durch die um den Juli mehr oder weniger ausgedehnte Winterruhe, nahe der Tro - penzone auch noch durch eine um den Januar liegende Sommerdürre unterbrochen, Verhältnisse, welche analogen Ursachen entspringen, wie den unter der III. Zone ge - nannten.
Der ganze südliche Wärmegürtel Köppens mit „ ge - mäßigtem Sommer, Winter kalt “fällt mit dieser Zone92Abteilungen der Zone V.zusammen, und ausserdem der ganze südliche sommer - heisse Gürtel und der vom subtropischen Gürtel übrig gebliebene, oben genannte Rest. Während diese Wärme - zonen schon für sich wichtige Unterschiede in dieser Zone ergeben, werden noch andere durch die Verteilung der Niederschläge gebildet:
VI. Antarktische Zone immergrüner niederer Busch - und periodischer Gras - und Staudenvegetation. Sie nimmt die unter der vorigen Zone genannten Reste der süd - lichen Festländer und Inseln ein bis zu der im tiefen Süden wahrscheinlichen dauernden Eisbedeckung aller aus den Ozeanen hervorragenden Felsgestade und fällt mit Köppens südlichem „ kalten Gürtel “(1 — 4 Monate ge - mäßigt, die übrigen kalt) bis zu dem dann folgenden süd -93Zone VI.polaren Gürtel zusammen. Die Vegetationsformationen sind im Namen der Zone schon angegeben; es sind hier, wie im hohen Norden, die Moose, Erd - und Stein - flechten zur Ergänzung noch hinzuzufügen. Die immer - grünen Gebüsche würden bei stärkerer Sonnenwärme im Sommer immergrüne Bäume darstellen; aber da die 10° Januarisotherme das Feuerland in steil aufwärts gegen Valdivien hin gerichtetem Bogen schneidet, so ersieht man daraus hier unter schon verhältnismäßig niederen Breiten die uns aus dem hohen Norden her bekannte, mit der dortigen Baumgrenze zusammenfallende Be - dingung des Baumlebens erschöpft. Da aber zugleich die Juliisothermen bis zum Feuerlande und den südlichsten bekannten Inseln hin (letztere beiden nicht mehr einge - schlossen) noch einige Grade über Null liegen, so wird die Buschvegetation weniger gestört und sie hört erst in Köppens südpolarem Gürtel allmählich oder endlich vollständig auf. Dadurch, und unter Berücksichtigung der Niederschläge, erhalten wir hier drei Abteilungen (während die arktische Vegetationszone keiner weiteren Teilung bedurfte):
Anschluss an den zweiten Abschnitt. Naturalisationen. Die Grundlagen der Arealbetrachtung. Ausbreitungstrieb, Wanderungs - vermögen und Schranken der Wanderung. Vegetationslinien. Grösse der Areale. Geologische Entwickelung; Sonderung klima - tischer Pflanzengruppen. Geographische Abgeschiedenheit führt zu eigenartiger Entwickelung der Flora. Die Fauna verhält sich bis zu gewissem Grade analog. Arealabhängigkeit von biologischen Wechselwirkungen. Endemische und Repräsentativ-Formen; ihr verschiedener systematischer Rang und ihr verschiedenes Alter. Flora der Inseln, hoher Gebirgsketten, der Wüstengebiete. Abge - sonderte und gemeinsame Entwickelung. Haupt-Entwickelungs - länder und ihre Scheidelinien. Abgrenzung der Florenreiche und ihrer Gebiete.
Les Géologues ne peuvent guère juger des climats et de l’isolement ou de la contiguïté des anciennes régions, que par la nature des espèces animales ou végétales qui s’y retrouvent à l’état fossile. Mais sur les autres questions, sur l’âge, l’origine et le développement des espèces, nous devons nous efforcer tous, géologues et naturalistes, d’arriver à une solution. On dirait en quelque sorte le siége d’une forteresse que nous faisons ensemble par des côtés différents. Il faut nous entendre, nous pénétrer du rôle de chacun dans cette attaque. Nous occupons, nous autres naturalistes, la ligne la plus importante, car c’est à nous de bien étudier l’espèce et ses rapports avec les climats, avant que les géo - logues tirent des conclusions du mode de distribution des êtres organisés dans diverses époques. A nous donc d’en -95Veränderlichkeit biologischer Arealgrenzen.visager en face la question si ardue de l’espèce, de sa nature, de ses modifications, de son origine.(Alph. de Candolle, Géogr. botan. 1855. )
Der vorige Abschnitt zeigte, dass sich aller Orten die Vegetation im Einklang mit den auf das verschieden - artigste ausgeprägten Lebensbedingungen befindet, mit anderen Worten, dass in Ländern und auf Standorten mit besonderen Eigenschaften hinsichtlich der grund - legenden äusseren Bedingungen auch eine diesem ent - sprechend eigenartig organisierte Pflanzenwelt das Feld behauptet.
Jede mit den äusseren Lebensbedingungen im Wider - spruch stehende Organisation muss entweder den Wider - spruch aufgeben, sich „ ummodeln “, oder sie muss an diesem Widerspruch zu Grunde gehen, und so sehen wir denn in der Gegenwart, unter den ziemlich gleichmäßigen Einwirkungen eines nur wenig nach Jahrgängen schwanken - den Klimas und unter gleichbleibenden Standortsbe - dingungen, in der vom Menschen und seiner Kultur nicht beeinflussten freien Natur die Masse der Pflanzen - arten durch Grenzen, wie sie ihnen ihre Lebens - bedingungen vorzeichnen, gesondert, und wir dürfen annehmen, dass da, wo eine Art mitten im Kon - tinent eine bestimmte Grenze erreicht hat, auch irgend welche auf Klima, Boden, allgemeine Lebenslage etc. zurückführbare Ursachen dafür vorhanden sind und von der biologischen Forschung aufgedeckt werden können. Nur selten kann man die Grenzen der Arten andeutungsweise mit den Oscillationen des Klimas schwanken sehen, indem z. B. die Fröste eines ausnahmsweise harten Winters die äussersten Vorposten im Areale einer Pflanzenspezies an ihrer Frostgrenze zurückschieben, bis dieselbe sich vielleicht in milden Jahren wieder erholt und neue Austriebe aus den kümmerlichen Resten jenes strengen Winters macht.
Aus diesen richtig beobachteten und grundlegenden Thatsachen könnte man die falsche und übertriebene Vor - stellung von einer solchen Wirkungsweise des Klimas ableiten, als wenn dasselbe überall auf der Erde eine96Naturalisation an fremdem Ort.Organisation geschaffen hätte, welche unbedingt so sein müsse und welche in vollkommenster Anpassung an die äusseren Verhältnisse keinen Raum für andere Gewächse übrig liesse: als wenn also die Ausbreitungsfähigkeit aller Pflanzenarten durch die gegenwärtige klimatische Ab - sonderung vollkommen und bis zur Aenderung der äusseren Faktoren dauernd geregelt wäre, als wenn endlich neben den genannten biologischen Bedingungen keine anderen geographischen Ursachen auf die Areal - grenzen einwirkten. Diese irrtümliche Auffassung, welche in Wirklichkeit in der älteren Pflanzengeographie Jahr - zehnte hindurch geherrscht hat und sich bis zur Gegen - wart in schwachen Spuren erhält, vernachlässigt die geologischen Bedingungen für eine bestimmte Ge - stalt der Areale aller Pflanzen. Diese neue Reihe von Bedingungen ist begründet in Trennungen der Kontinente, in der Veränderung der Oberflächengestalt der Erde in langen Perioden, in der Veränderung der klimatischen Bedingungen mit den orographischen Umgestaltungen, in Verschiebungen sekundärer Art hinsichtlich der Substrate und hinsichtlich der durch die Mitwelt verursachten Lebens - lage. Alle biologischen Bedingungen sind in geologischer Umgestaltung dauernd begriffen.
Den allgemeinsten Hinweis auf die Thatsache, dass die äusseren Bedingungen nicht etwa absolut fixierte Areale geschaffen haben, erblicken wir in den zahlreichen Naturalisationen neuer Arten in einer alten Flora, wo - rauf A. de Candolle sich schon vor 35 Jahren gegenüber klimatischen Uebertreibungen berief (Géogr. bot. S. 608). Wir verstehen darunter die Erscheinung, dass irgend eine Art, welche durch eine bekannte oder unbekannte Ur - sache von ihrer Heimat fort zu einem mit ihr nicht zu - sammenhängenden Lande gelangt, z. B. aus Peru nach Mitteleuropa, sich dort wie eine wilde Pflanze zu verhalten beginnt und, ohne dass der Mensch sie in Pflege nimmt, ihr Areal vergrössert bis zu den ihr in der neuen Heimat gesetzten Grenzen der äusseren Lebensbedingungen. Sie nimmt sogar nicht selten mit grossem Erfolge den Kampf gegen eine mit dem Klima des fremden Landes voll -97Beispiele für Naturalisationen.kommen in Einklang befindliche fremde Vegetation auf, wie z. B. die peruanische Galinsoga parviflora als nord - deutsches Gartenunkraut. Daraus geht hervor, dass die Flora eines Landes durchaus nicht im Verlaufe der jetzigen Erdperiode alle die Pflanzenarten bekommen hat, welche seine Lebensbedingungen überhaupt zu erhalten vermögen, und es vermögen auch die in einem bestimm - ten Lande herrschenden Lebensbedingungen nicht etwa durch Transmutation aus den dort schon vorhandenen Arten jene Fülle von Formen selbst zu erzeugen, welche die Flora ertragen kann. Dagegen muss natürlicherweise alles, was in einem Lande wächst, dem dortigen Klima, Boden und Bewässerung entsprechend organisiert sein.
Die Naturalisationen haben schon zur Zeit die Gesamtflora der Erde nicht unerheblich umgestaltet, besonders durch Umwand - lung ursprünglicher Formationen in Kulturland, welches neben den eigentlichen Kulturpflanzen eine grosse Zahl gemeiner Un - kräuter aufgenommen hat; so entsteht die „ Flora adventitia “, noch vermehrt durch Gartenflüchtlinge, welche sich den natürlichen Beständen einmischen und deren Wanderungen aufmerksam beob - achtet werden. Für die deutsche Flora sind die meisten Acker - unkräuter mediterranen Ursprungs, die meisten Eindringlinge in die natürlichen Formationen sind dagegen nordamerikanische Bür - ger (Oenothera, Mimulus, Rudbeckia), die nordamerikanischen Un - kräuter dagegen sind meistens europäisch.
In den Tropen haben sich in den Küsten - und Niederungs - floren der drei Kontinentalgruppen ebenfalls gemeinsame Pflanzen - arten vom Unkraut-Charakter herausgebildet, welche die Zahl der Afrika, Indien und den Antillen gemeinsamen Spezies nicht unbeträchtlich erhöhen; von manchen Arten ist die ursprüngliche Heimat kaum noch zu bestimmen.
Im Auckland-Distrikt von Neuseeland, wo die natürliche Flora vielleicht nur 500 Arten zählt, sind nicht weniger als 387 Arten naturalisiert (G J., Bd. XI, S. 141), von denen 280 aus Europa, nur 14 aus Nordamerika, nur 10 aus Australien, 21 vom Kapland, 9 aus Chile, 53 Arten aus den Tropen und Subtropen beider Hemisphären stammen (nach Cheeseman).
Die ursprüngliche Flora von St. Helena ist durch derartige Naturalisationen auf ein höchst bescheidenes Maß eingeschränkt; weitere Beispiele für Umgestaltungen dieser Art liefern die Nach - weise, welche Philippi für Chile und Semler für Kalifornien in jüngerer Zeit in den Geographischen Mitteilungen geliefert haben.
Die Grundlagen der Arealbetrachtung. Indem wir nun die Areale, welche die einzelnen Pflanzenformen inDrude, Pflanzengeographie. 798Areale der Spezies.der gegenwärtigen Erdperiode angenommen haben, zur Grundlage der weiteren Betrachtungen machen, müssen wir dieselben auf bestimmte Einheiten des Pflanzensystems beziehen.
Wir hatten bei den Vegetationsformen die Bequem - lichkeit, uns allgemein und ohne Beziehung auf die Ab - grenzungen des Systems auszudrücken; ein tropischer, feuchtheisses Klima und immerwährende Bodenbefeuch - tung fordernder Schopfbaum galt uns gleich, ob er zu dieser oder jener Gattung von Palmen, Pandaneen oder Liliaceen gehörte; die blattwechselnde Lärchentanne des Nordens liess sich mit den dortigen Birken gut zu demselben biologischen Typus vereinigen. Hier hört diese Bequemlichkeit auf: wir sind gebunden an die genauen Trennungen des morphologischen Systems und zunächst auf die Spezies hingewiesen.
„ Die Verteilung der Pflanzenarten “, sagt A. de Can - dolle (Geogr. bot. S. 69), „ über die Oberfläche der Erde ist die Grundlage von fast allen Betrachtungen der Pflanzengeographie. Wenn man gut versteht, warum diese in bestimmte Grenzen eingeschlossen sind, kann man viel Dinge betreffs der Gattungen und Familien be - greifen, denn diese Gruppen sind nur Gemeinschaften von Arten. Genau so, wie man in der beschreibenden Bo - tanik nicht wohl die Gattungen aufstellen kann, ohne die Arten zu studieren, so muss man sich in der Pflanzen - geographie auf die die Arten betreffenden Einzelheiten stützen, um sich zu verallgemeinernden Gesetzen zu er - heben. “
Hier liegt die Ursache jener nicht selten ausgesprochenen Meinung (vergl. Cooley, G. J., Bd. X, S. 582 in Wagners Bericht), dass die Geographie gar nicht bei dem Wesen der Tier - und Pflanzengeographie beteiligt sei, sondern dass diese Disziplinen nur zur Zoologie und Botanik gehörten. Allein es soll nur der Grund dafür sein, dass auch die Geographie der Organismen mit dem ausgedehnten Wissen der organischen Naturwissenschaften sich verknüpfe. — Es ist dies wiederum der Grund, wesshalb andere Geographen nur mit dem Teile der Pflanzengeographie sich be - schäftigen wollen, der die grossen „ Formationen “vergleichend zusammenstellt; aber auch diese Formationen bestehen aus einzel - nen Arten, die in der ganzen Tragweite des Speziesbegriffes dabei99Sippen niederen, höheren Ranges.in Betracht kommen und ohne welche die Formationslehre zu einer nicht charakteristischen Schilderung heruntersinkt. Jedes wissenschaftliche Fundament liefern Areal und Biologie der „ Spe - zies “; daher die Veranlassung, die „ vergleichende Florenstatistik “mit ihren planmäßigen Listen von Arten als eine notwendige Grundlage jeder weiteren Betrachtung der Charakterzüge eines einzelnen Landes anzusehen.
Für manche schwierige Einzelbetrachtungen reicht noch nicht einmal der Begriff der wohlabgerundeten „ Art “in dem von alten Zeiten überlieferten Sinne aus; es be - darf zuweilen der Aufstellung von „ Unterarten “, von „ Spielarten (Varietäten) “zur Auseinandersetzung feiner Unterschiede. So z. B., wenn es sich darum handelt, nachzuweisen, dass nach der Glacialperiode in den nor - dischen Ländern unter geographischer Isolierung sich schwächere neue Entwickelungsgebiete herausgebildet haben, wofür arktische Weiden auf Nowaja Semlja, Ha - bichtskräuter in den Sudeten Beispiele liefern. — Ander - seits kann für sehr viele Betrachtungen eine umfang - reichere systematische Gruppenbildung angewendet werden. Lenkt man die Aufmerksamkeit von kleinen geographi - schen Einheiten auf immer grössere, so verschwinden in den starken Charakterzügen der letzteren die Dinge, in denen die Art allein mit ihren Unterabteilungen zum vollen Rechte gelangt; die ähnlichen, die nächstverwand - ten Artgruppen treten dafür ein, in vielen Fällen so - gleich die ganze Gattung, sofern nämlich deren einzelne Arten eine gleichmäßige, eine homogene Entwickelungs - weise auf der Erde durchlaufen haben. Ja, wir werden sehen, dass für die grössesten pflanzengeographisch zu - sammenzufassenden Länderkomplexe der Begriff der Ord - nungen (Familien) des natürlichen Systems in vielen Fällen zur statistischen Grundlage gewählt werden kann.
Bleibt also auch der Artbegriff für unsere Betrach - tungen der in Wahrheit grundlegende und der die Einzel - heiten allein genügend erschöpfende, so hält sich die Pflanzengeographie doch nach Möglichkeit an die höheren Einheiten des Systems. Um daher mit kurzem Worte systematische Einheiten irgend welchen Ranges zu be - zeichnen, soll der Begriff „ Sippe “angewendet werden. 100Kampf um den Standort.Sippen niederen Ranges sind die Unterarten und Arten, Sippen höheren Ranges Gruppen verwandter Arten und Gattungen, Sippen hohen und höchsten Ranges sind die Tribus und Ordnungen (beziehungsweise Unterfamilien und Familien) des natürlichen Systems.
Ausbreitungstrieb, Wanderungsvermögen, Schran - ken der Wanderung. Die Areale der Sippen sind etwas Schwankendes. Eine jede erzeugt unter normalen Ver - hältnissen fortwährend eine grössere Zahl fortpflanzungs - fähiger Individuen; diese Nachkommenschaft sucht die alten Plätze festzuhalten, neue Plätze dazu zu erwerben, aber ihr stehen als Konkurrenten auf demselben Boden andere Sippen mit einem ähnlichen Ausbreitungstrieb hindernd gegenüber, nicht selten auch die notwendig enge Verteilung der Standorte überhaupt. So hat der Aus - breitungstrieb in der sich selbst überlassenen und gleich - bleibenden Natur selten Gelegenheit, im grossen Maßstabe wirksame Ausbreitung zu erzielen, da sich unter gleich - bleibenden äusseren Verhältnissen die Arten mit ihrem gegenseitigen Kampfe in eine Art von Gleichgewicht ein - gestellt haben, welches den Eindruck einer wirklichen stationären Ruhe hervorruft, während thatsächlich sich ein steter Wechsel der Anordnung im kleinsten Maße offenbart und dadurch Zeugnis von dem Vorhandensein eines stillen Kampfes um den Standort gibt.
Der Ausbreitungstrieb wird auch im Pflanzenreich durch ein bald mehr bald weniger stark entwickeltes Wanderungsvermögen unterstützt. Wandern können alle Pflanzen schon dadurch, dass ihre Ausläufer auf Zoll - oder Fussesweite vom Standort des Mutterstockes weiter - kriechen, dass die Samen beim Herausfallen aus der ge - reiften Kapsel durch den Wind eine kleine Strecke weit fortbewegt werden; diese kleinen Schritte häufen sich in Jahrhunderten und machen schliesslich, wenn die Um - stände der Ausbreitung einer Art sonst günstig sind, meilenweite, länderdurchmessende Strecken aus. Andere Arten und Gattungen sind durch besondere organische Eigenschaften über den Durchschnitt des Wanderungs -101Verbreitungsmittel.vermögens hinausgehoben, haben in Flugapparaten an den Samen, in hakenförmigen Stacheln der Fruchtkapseln auf eine starke Hilfe des Windes oder wandernder Tiere, in deren Pelz sich die Früchte festhaken, zu rechnen, werden in ihren fleischigen Früchten durch Beerenfresser verbreitet, oder (bei Wasserpflanzen) als losgerissene Stücke durch ziehende Vogelschwärme in die Weite ge - führt. [Litteratur: Hildebrand, Verbreitungsmittel der Pflanzen.]
Zuweilen wirkt ein durch besondere Wanderungs - organisation unterstütztes Ausbreitungsvermögen mit eigen - tümlichen, in der äusseren Welt liegenden günstigen Umständen zusammen, um das bis dahin beschränkte Areal einer Art oder Sippe höheren Ranges sehr rasch um bedeutende Flächen zu erweitern; solche Pflanzen können ihren Eroberungszug um die ganze Erde nehmen und sind die deutlichsten Beispiele der „ Pflanzenwande - rung “. So sind, wie oben bemerkt, der europäischen Kultur gewisse anspruchslose Pflanzenansiedler nach den fernen Gestaden Nordamerikas oder der südlichen Länder gefolgt, wo sie oft ihnen sehr zusagende äussere Lebens - bedingungen fanden.
Auf diese Weise haben viele Pflanzen in jüngerer Zeit ein ausserordentlich weites Areal erhalten, was bei den Genossen der Feldfrüchte weniger bemerkenswert ist als bei solchen Pflanzen, welche wüste Plätze, Schutthaufen, Uferdämme u. s. w. besiedeln. Unter diesen ragen die Xanthiumarten (Compositen-Ambrosiaceen), Kräuter mit hakigen Früchten, als gut untersuchte Beispiele her - vor (Dr. E. Ihne in dem Ber. d. Oberh. Gesellsch. f. Natur - und Heilk. Bd. XIX, S. 65). Die eine Art, X. spinosum, ist sogar in ihrem Vaterlandsrecht zweifelhaft, indem neben der Meinung, dass sie aus Südrussland entsprungen sei, die andere besteht, wonach Südamerika ihre Heimat gewesen wäre. Hier ist sie seit 1830 in Chile, Argentinien, Südbrasilien als gemein bemerkt; Frauenfeld sah (1860) sich herumtreibende Pferde, deren Schweife und Mäh - nen von Tausenden der stachligen Früchte zu einem unförmlichen Klumpen von Mannesdicke verfilzt waren, unter dessen Last die Tiere fast erlagen.
In Europa ist X. spinosum überall mit Ausnahme des höheren Nordens zerstreut oder gemein, alle Anzeichen sprechen für die russische Heimat oder für Russland wenigstens als sekundäres Ursprungsgebiet; in Deutschland ist dieses Xanthium erst seit dem Anfange dieses Jahrhunderts wildwachsend bekannt, ebenso in102Schranken der Wanderung.England; in Frankreich ist es nach 1700 von Montpellier aus ein - gebürgert. Weiter hat es sich im Verlauf unseres Jahrhunderts nach Nord - und Südafrika, Australien und nach Nordamerika ver - breitet. In Australien hat es den Süden (mit Tasmanien) und Osten ergriffen; nach Schomburgk zuerst um 1850 dort bemerkt, gehört es jetzt in Südaustralien zu den Kulturunkräutern und ebenso zu den Ansiedlern in den natürlichen Formationen, wo es die Weiden verschlechtert und die Viehzucht stellenweise fast zur Unmöglichkeit macht. — Solche Ausbreitungsfähigkeit ist eine sehr seltene Erscheinung.
Aber auch die für Wanderung am besten ausge - rüstete Art begegnet früher oder später festen, richtiger gesagt: „ nur wenig und langsam verschiebbaren “Schranken, welche trotz zahlreicher Nachkommenschaft mit demselben Wanderungsvermögen das Areal in sich selbst erhalten. An jedem Orte begegnet sie solchen Schranken in der Verschiedenheit der Standorte, welche jeder Sippe nur ein ganz kleines Stückchen desjenigen Erdbodens zu eigen gibt, den die äusseren Grenzen ihres Areals umspannen; nur die wenigsten Pflanzenarten bedecken mit einer Masse von geselligen Individuen grössere Landstrecken nahezu allein, und auch diese sind überall von den Standorten anderer Pflanzen unterbrochen und haben meistens kein starkes Wanderungsvermögen für die Ferne. Die Schranken der Umfangsgrenzen des gesamten Areals sind im natür - lichen Verlauf der Dinge entweder rein geographischer Natur, oder in der Zusammenwirkung der Lebensbe - dingungen enthalten. Die grossen Ozeane, wasserlosen Einöden, die Gletschermassen der Polargegenden und Ge - birgskämme, das sind rein geographische Schranken der Areale, über welche nur ein Zufall oder die Absicht des Menschen einzelne Arten hinausbringen kann; der Wechsel von Höhenregionen in einem Hochgebirge, welches sich mitten im Lande erhebt, der Wechsel von Sand - und Kalkstein, das Begegnen von kontinentalen Frösten und Seeklima in bestimmten Erdstrichen, die Grenze von Sommer - oder Winterregen, Mangel oder Ueberfluss an Luftfeuchtigkeit: das sind einzelne Züge jener anderen Gattung von Schranken, welche unter „ Zusammenwir - kung der Lebensbedingungen “gemeint ist. Die geographischen Schranken begründen sich auf die Unbe -103Vegetationslinien.wohnbarkeit bestimmter Teile der Erde für ganze Vege - tationsklassen; die Lebensbedingungsschranken begründen sich auf Modifikationen im Zusammenwirken von Klima, Boden und Konkurrenz der Organismen, welche einen allmählichen Wechsel der Arten herbeiführen; erstere bewirken daher gewöhnlich scharfe Grenzlinien, letztere lassen die Lücken im Wohngebiet einer Art grösser und grösser werden bis zum völligen Verschwinden.
Vegetationslinien. Die Grenzlinien der Areale von Arten — denn nur von Sippen im Artrange kann hier eigentlich die Rede sein — bezeichnet man als „ Vegeta - tionslinien “, sofern sich in ihnen irgend ein bestimmtes Moment der physischen Lebensbedingungen darstellt. Die Vegetationslinien können daher ebensowohl in den weiten Räumen einer vom Ozean allmählich zu kontinentalen Klimaten überleitenden Tiefebene, als in rascherer Auf - einanderfolge an den verschiedenen Erhebungsstufen eines Gebirges zur Beobachtung gelangen, wenn nur die Er - scheinung natürlicher Grenzen auf klimatisch-biologischen Ursachen im weitesten Umfange beruht.
Ebenso, wie daher die geographischen Grenzen der Länder und Inseln, welche einer übergrossen Zahl von Pflanzenarealen ein festes Ziel setzen, niemals als „ Vegetationslinien “zu betrachten sind, fallen auch die Grenzen notwendiger Standorte nicht unter diesen Begriff. Pflanzen stehender Gewässer finden also da eine geographische Arealbegrenzung, wo der orographische Aufbau des Landes jenen ein Ende macht; von Vegetationslinien dieser Süss - wassergewächse würde erst da die Rede sein, wo etwa die Sommer - temperatur zahlreich vorhandener Gewässer nicht genügend hoch für deren Lebensprozesse steigt. Dass strenge Halophyten nur dort vorkommen, wo Salz im Boden reichlich vorhanden ist, erscheint an sich verständlich, und die Verteilung grösserer Salzmengen im Boden ist eine rein geographische Ursache des Auftretens hier, des Fehlens dort. Sonst ist die Frage nach der Bodenwirkung nicht unwichtig für die Unterscheidung von Vegetationslinien, da an den Grenzen ihres Areals die meisten Pflanzen auf ganz be - stimmte physische Eigenschaften des Substrates angewiesen sind, um im Sinne ihrer biologischen Forderungen das Klima durch den Standort zu modifizieren (d. h. durch warmen trockenen Boden die Jahreswärme voller zur Geltung kommen zu lassen, oder durch dauernde Nässe die Sommerhitze zu dämpfen u. dergl.). Vergl. Drude, Die Anwendung physiologischer Gesetze zur Erklärung der104Klimatische BegründungVegetationslinien, Göttingen 1876, wo zahlreiche Einzelfälle, in denen die Lebensbedingungen zu einer Vegetationslinie führen können, methodisch geordnet und durch Beispiele erläutert sind.
Es ist kaum möglich, hier im einzelnen zu verfolgen, welcher einzelne Zug oder welche mit einander in Ver - bindung tretenden Züge von Wirkungen der Beleuchtung, der Wärme, der Boden - und Luftfeuchtigkeit unter steter Berücksichtigung der physischen Eigenschaften des Sub - strates und der besonderen Standortsverhältnisse Vege - tationslinien veranlassen können; bei der Möglichkeit un - glaublich zahlreicher Abänderungen in den Ursachen müssen wir bekennen, dass es meistens recht schwierig ist, den wahren Grund einer thatsächlich beobachteten reinen Vegetationslinie zu ermitteln. Es ist dies zwar eine hohe Aufgabe der wissenschaftlichen Floristik, aber wenig Arbeiten zu ihrer Lösung sind auch noch in den am besten untersuchten mitteleuropäischen Floren unter - nommen, wenige Untersuchungen von Pflanzengeographen angestellt. Eine Untersuchungsreihe verdient besonders unsere Anerkennung, da sie wenigstens in eine sehr tiefe Erörterung des Temperatureinflusses auf Pflanzen der nördlich gemäßigten und kalten Zone eingeht; dies ist A. de Candolles Untersuchung über die Polar -, Aequa - torial - und Höhengrenzen europäischer Pflanzen, zumal von Holzgewächsen (Géogr. botan. S. 74 — 330).
Von letzteren finden sich dort ausführliche und höchst wert - volle, nur durch die neueren meteorologischen Beobachtungen zu ergänzende Angaben über Ilex Aquifolium, Amygdalus nana, Cha - maerops humilis, Fagus silvatica, Fraxinus excelsior, Abies pecti - nata (alba), Picea excelsa u. a. m. Und dennoch kann das Resul - tat selbst insofern kein befriedigendes sein, als jedenfalls nicht in den der Betrachtung zu Grunde gelegten Temperaturen schlecht - hin die begründende Ursache der Vegetationslinien liegen wird, wenigstens nur in den seltensten Fällen, und insofern, als die bio - logischen Bedürfnisse der untersuchten Arten nicht experimentell festgestellt werden konnten.
In manchen Fällen erkennt man die Ursachen der Vegetationslinien aus übereinstimmenden Gründen schärfer; dafür ist ein Beispiel von Martins mitgeteilt (G. J., Bd. VII, S. 185). In der Olivenregion des südlichen Frankreichs finden sich zahlreiche zur Mediterranflora gehörige Pflanzen -105der Vegetationslinien.arten, deren Grenzgebiet gegen Nordwest durch die immer strenger werdenden extremen Fröste abgeschlossen wird. So wie diese extreme Kältegrade (nach 25jährigem Mittel in Montpellier — 9°, Marseille — 6°, Perpignan — 4°, Nizza — 1°) ordnen sich die Mediterran-Arten nach ihrer Empfindlichkeit, indem in ausnahmsweise harten Wintern eine Anzahl von ihnen bis auf die Wurzel erfriert, aber im kommenden Frühjahre wieder neu ausschlägt. Wo nun also das Abfrieren bis zum besser geschützten Wurzel - stock so oftmals stattfindet, dass die milderen Zwischen - zeiten nicht zur völligen Wiederaufrichtung des blühenden Bestandes genügen, muss die Vegetationslinie, hier eine Frostgrenze, ziehen. Einzelne klimatische Ueberschrei - tungen werden von der Flora, trotz empfindlicher momen - taner Schädigung, ausgehalten; ein einziger Schneesturm dieses Jahres (1890) hat in Montpellier die Schönheit fast aller alten Pinus halepensis-Bestände vernichtet; aber neue Generationen werden ungeschwächt heranwachsen.
Es ist oben darauf hingewiesen (S. 25), dass die nördliche Baumgrenze in Sibirien und Kanada ganz anderen Ursachen folgt, dass die stärksten Fröste dort nicht die endgültige Wirkung ausmachen. Jeder einzelne Fall ist daher für sich zu untersuchen. Im allgemeinen jedoch gilt die Regel von A. de Candolle (Géogr. botan. S. 394), dass in mittleren und polaren Breiten die Tem - peratur die hauptsächliche Rolle spielt, dass aber weder die jährlichen Temperaturmittel, noch die der Jahreszeiten, noch diejenigen einzelner Jahresperioden hier die Grund - lage für die Vegetationslinien bieten, sondern, wenn es nicht irgend welche Extreme anzeigen, am ehesten die über einem gewissen Temperaturminimum liegenden Wärme - summen während der Vegetationszeit. In antarktischen Klimaten dürfte sich vielleicht auch dieses ändern und vielmehr das Erreichen für kurze Zeit eines bestimmten Temperaturmaximums im Sommer von grösserer Bedeu - tung sein. In den Tropen und Subtropen dagegen ist die Trockenheit oder Feuchtigkeit des Erdreichs und der Atmosphäre von hauptsächlichster Bedeutung für die Begrenzung der Arten, und — wie oben gezeigt wurde —106Wechselnder Umfangsteht ja auch die Wärmeverteilung damit im bestimmten Zusammenhange; die Trockenheit des Bodens während einer bestimmten Jahreszeit ist auch noch von prinzipieller Bedeutung für die Vegetationslinien der Steppenpflanzen Europas, Mittelasiens und der nördlichsten Prairien.
Grösse der Areale. Die Areale der Arten, und durch sie die der Sippen von höherem Range, sind nach den vorhergegangenen Betrachtungen einmal von den geographischen Schranken, und zweitens von den mit ihrer Acclimatisationsfähigkeit zusammenhängenden Vege - tationslinien abhängig.
So sind fast alle Pflanzenarten, ja die überwiegende Anzahl der Gattungen, in den amerikanischen Tropen und in denen der Alten Welt auf je einen Kontinent be - schränkt, da der Atlantische und Stille Ozean als geo - graphische Sperren, und in den aussertropischen Breiten die eine oder die andere Vegetationslinie, oder eine Wüste als neue geographische Sperre, sie zurückhalten. Die - selben Gründe lassen die meisten Areale von Südafrika, dem extratropischen Australien, Neuseeland, dem extra - tropischen Südamerika voneinander gesondert, ohne dass die hier und da stattgefundenen Verbindungen als Ver - schlagungen erklärlicher Art besonderes Aufsehen zu er - regen brauchen. Dagegen sind vom mittleren und nörd - lichen Europa, Asien und Nordamerika viele weit aus - gedehnte Areale zu nennen, weil deren geographische Grenzen durch Aneinanderrücken der Kontinente an der Behringsstrasse noch jetzt nicht einmal eng gesteckt sind und hier also acclimatisationsfähige Arten innerhalb weiter Vegetationslinien sich grosse Länderflächen erobern konnten. Immer ist aber diese Möglichkeit nur von einem Bruch - teil der Arten befolgt, und überall zeigen sich in den Kontinenten aus besonderen biologischen Grundursachen weite Areale mit besonders engen gemischt.
Arten, welche weit zerstreut unter allen möglichen Breiten und im Osten und Westen zugleich entsprechend dem oben (S. 101) angeführten Beispiel von Xanthium spinosum vorkommen, sind äusserst selten und fehlen107der Areale.naturgemäß wenigstens dem polaren Klima, während eine geschickte Vereinigung von tropischer und gemäßigter Anpassung mit notwendigen Beschränkungen möglich ist. Unkräuter, Ruderal - und Wasserpflanzen haben von allen biologischen Pflanzenformen die weiteste Verbreitung, und von solchen mag es etwa 25 Arten geben, deren Areal einen Raum gleich der halben Landoberfläche des Erdballs umspannt, und mehr als etwa 100 Arten mit einem Arealraum gleich einem Drittel Landoberfläche. Allein dies sind doch immer nur verschwindende Aus - nahmen gegen die allgemeine Regel, dass die Arten sich innerhalb der Grenzen ihres bestimmten Florenreichs samt dessen Ausstrahlungen halten, dass die Mehrzahl von ihnen aber nur sehr viel kleinere Räume mit ihren äusser - sten Grenzen umspannt, indem sie bestimmte natürliche Glieder eines einzelnen Florenreichs bewohnen. Ein Blick auf die beigefügte Karte, in welcher die Florenreiche eingetragen sind, zeigt daher die durchschnittlich grösseste Ausdehnung der Areale solcher Arten, welche nicht der menschlichen Kultur gefolgt sind. Viel mehr Arten endlich, als wir wirklich weit über grosse Länderstrecken verbreitet finden, sind im Gegenteil auf sehr enge Räume beschränkt, auf eine einzelne Insel, auf ein bestimmtes Bergland, ja auf einzelne kleine Stücke eines Gebirges. Man sieht daher, dass die Arealgrösse der Arten etwas sehr Wechselvolles ist, abhängig von dem Ausbreitungstrieb, der Wanderungsfähigkeit, der Acclimatisationsfähigkeit und der Mitwirkung oder der Versagung von äusseren Hilfskräften für die Verbreitung.
Die Gattungen und Sippen höheren Ranges nehmen an diesem Wechsel der Arealgrösse ebenso teil, über - treffen natürlich die durchschnittliche Arealgrösse der Arten in dem Verhältnis ihres zunehmenden Formen - reichtums.
Geologische Entwickelung. Es ist bisher immer in der Weise die Rede gewesen von den geographischen Grenzen, der Verteilung der äusseren Lebensbedingungen und den durch sie bedingten Vegetationslinien einer be -108Umformung der Artenstimmten Arealgrösse und Arealform der Sippen, wie wir sie jetzt vor uns sehen. Längst nicht das meiste von dem, was die pflanzengeographische Forschung in dieser Hinsicht enthüllt hat, ist aber nach diesem gegenwärtigen Verteilungszustande von Wanderungsmöglichkeiten und Lebensbedingungen zu erklären; mit einer schwer wiegen - den Menge grundlegender Thatsachen werden wir zur Erklärung auf die Verhältnisse, wie sie allmählich ge - worden sind, hingewiesen. Zweierlei ist dabei im Zu - sammenhange zu erwägen: 1. die Umformung der organischen Welt von einer zur anderen Erdperiode, die Entstehung neuer Sippen neben den alten, so dass die verschiedenen im selben Lande nebeneinander woh - nenden Sippen sehr verschiedenes geologisches Alter haben können, so aber, dass der Reichtum an Formen mit zu - nehmendem Alter der Erde stetig wächst; 2. die Um - formung der äusseren Wanderungs -, Verteilungs - und Lebensbedingungen dadurch, dass die geographi - schen Grenzen der Kontinente sich verändert haben, dass Stücke von ihnen in dieser oder jener Periode als Inseln abgetrennt nun einer umschränkten Selbstentwickelung überlassen bleiben oder umgekehrt Inselgruppen sich zu neuen Ländermassen vereinigten; ferner die Umformung der Bedingungen durch Erhebung neuer Gebirgsketten mit wesentlichem Einfluss auf Verteilung der Nieder - schläge und die Hydrographie des von ihnen abhängigen Flachlandes, endlich durch die jede Erdperiode beglei - tende allgemeine Temperaturänderung der Erde und durch die, kosmischen oder geographischen Ursachen zuzu - schreibenden periodischen Oscillationen des Klimas, welche z. B. in dem der Gegenwart jüngst vorhergegangenen Zeitabschnitt die Eisbedeckung einer gewaltigen Länder - masse in mittleren und höheren Breiten der nördlichen Hemisphäre hervorgerufen und wieder zum Verschwinden gebracht haben.
Die Umformung der Pflanzenwelt durch Transmu - tation und die Umgestaltung ihrer Wohnorts - und Wan - derungsbedingungen ist in Zusammenwirkung die Grund - ursache der gegenwärtigen Verteilungsweise bestimmter109und ihrer Areale.systematischer Sippen nach bestimmten Ländern. Die vorhin ausführlich betrachteten, der gegenwärtigen Beobachtung und dem Experiment zugänglichen Wir - kungen äusserer Agentien auf die Ausbreitung oder Be - schränkung der jetzigen Arten verlieren dadurch nicht im geringsten an Wert; sie erscheinen aber nur als ein einziges, uns am genauesten bekanntes Glied in einer langen Kette ununterbrochen gleichsinnig (aber mit schwankender Energie) wirkender Einflüsse, welches ebenso auf die künftigen Jahrhunderte und Jahrtausende eine nachhaltige Wirkung ausüben wird, wie die in den Vorzeiten dagewesenen Glieder ihre damalige Wirkung noch um so schärfer ausgeprägt hinterlassen haben, je näher sie der Gegenwart stehen. Aus dem Grunde sind die durch geologische Forschung bekannt gewordenen Um - änderungen, welche die Erdoberfläche während oder nach der Tertiärperiode erlitt, im Zusammenhang mit den phytopaläontologischen — leider nur zu oft fragmentari - schen — Bestimmungen aus jenen Perioden für uns die wichtigsten zur Erklärung derjenigen Verteilungsverhält - nisse, welche nicht als unmittelbare Wirkungen der Gegenwart dastehen.
Das Klima, welches als wirksames Mittel die gegen - wärtigen Vegetationszonen auf der Erdoberfläche von - einander scheidet, muss auf die im Laufe der Erdent - wickelung vorgekommenen Veränderungen in den grossen Klimazonen von bestimmendem Einfluss gewesen sein. Auch die letzteren sind also geworden, haben sich all - mählich auf den Zustand ihrer heutigen Abgrenzung herausgebildet. Wenn wir nun über veränderte Licht - perioden im Lauf der geologischen Perioden nichts Sicheres wissen und wohl annehmen dürfen, dass die frühere Licht - verteilung der jetzigen immer sehr ähnlich, wenn nicht gleich gewesen sein wird, so ist doch aus geophysischen Forschungen eine bedeutende Veränderung der Durch - schnittstemperaturen unter hohen und mittleren Breiten von den primären und sekundären Perioden durch das Tertiär hindurch bis zur Gegenwart hervorgegangen, und eine ganz andere Verteilung der Niederschläge in alten110Erblichkeit klimatischer Ansprüche.und jüngeren Zeiten ist ebenfalls sicher. Dieses allge - meine Wissen ist nun durch den Vergleich der früheren Verteilung charakteristischer biologischer Vegetations - formen (wie z. B. immergrüner Schopfbäume) mit der gegenwärtigen, soweit die Paläontologie einen solchen Vergleich sicher zulässt, bedeutend erhöht, indem man dabei von der Voraussetzung ausgegangen ist, dass in älteren wie jüngeren geologischen Epochen die biologi - schen Vegetationsformen ziemlich gleichmässig in ihren Ansprüchen hinsichtlich der Vermeidung bestimmter Temperaturminima, im Verlangen nach bestimmten Durch - schnittsmaßen der Jahrestemperatur und der ihnen jetzt zukommenden Wärmesummen, und ebenso hinsichtlich genügender Feuchtigkeit während der Vegetationsperiode geblieben sind. Diese Voraussetzung begründet sich wiederum auf bestimmte organische Erfahrungen; so kann man die morphologischen Charaktere einer festen Art viel leichter durch Bildung von Spielarten zu einem bunten Wechsel (innerhalb der durch die Kürze solcher Versuche bedingten engen Grenzen) veranlassen, als dass man bei ihr einen wirklich durchgreifenden Periodizitätswechsel hervorzurufen oder sie an erheblich niedere Durchschnitts - temperaturen und Flüssigkeitsverbrauchsmengen zu ge - wöhnen vermag. Es ist die Annahme daher sehr be - rechtigt, dass, bevor eine Sippe von bestimmtem biolo - gischen Charakter denselben aufgibt, sie schon lange vorher durch Transmutation ihre früheren morphologischen Charaktere aufgegeben habe. Und darin spricht sich also der Grundgedanke aus, dass die biologischen Vegetations - formen solcher Zonen, welche, wie die arktische und ant - arktische, in alten Zeiten der Erde nicht existiert haben, zwar aus den in alten Zeiten an derselben oder an be - nachbarter Stelle angesiedelten biologischen Vegetations - formen mit anderen klimatischen Ansprüchen entstanden sind, aber dass sie nicht ohne gänzlichen Formenwechsel äusserer Art, d. h. nicht ohne neue Arten, Gattungen oder Sippen von höherem Range zu bilden, diese ihre alten biologischen Ansprüche und Eigenschaften verlieren und mit neuen vertauschen konnten. Umgekehrt darf111Entstehung der Vegetationszonen.man dann also schliessen, dass da, wo wir im Tertiär oder etwa in einer noch älteren Erdperiode paläonto - logisch eine wohl charakterisierte Vegetationsform von bestimmten Durchschnittsansprüchen biologischer Art an das Klima nachweisen können, dass da in jener älteren Periode ein Klima geherrscht habe, entsprechend dem, unter welchem wir dieselbe Vegetationsform noch heute kraftvoll sich entfalten sehen.
Daraus geht dann also gleichzeitig hervor, dass die Sippen des Systems nicht wie zufällig zerstreut sein können, sondern dass ihre Heimat den biologischen Gewohnheiten gemäß beschränkt ist. Diese Beschränkung gilt sogar noch für die grössere Zahl der Sippen vom Ordnungs - range, weil nämlich die in dem morphologischen System miteinander verwandten Glieder des Pflanzenreichs zu - gleich auch biologische Verwandtschaft zu besitzen pflegen, oder anders ausgedrückt, weil auch in Sippen von höherem Range möglichst lange gleichartige Lebensgewohnheiten festgehalten werden.
Sonderung klimatischer Pflanzengruppen. Die Phyto-Paläontologie gibt also durch Vergleich der früheren Verbreitung systematisch und biologisch wohlbekannter Sippen, wie es z. B. die Palmen sind, mit deren heutigem Areal eine langsame, aber gewaltige Verschiebung der Vegetationszonen zu erkennen, sie zeigt eine allmäh - liche Entstehung der von uns für die Gegenwart unterschiedenen Vegetationszonen. Hierüber hat A. de Candolle eine lehrreiche Studie angestellt (Archives des sciences de la Biblioth. univers., Genève 1874), indem er zuvörderst eine Einteilung der Gewächse in biologische Gruppen ganz allein nach ihrem Verhalten gegen Wärme, bezüglich gegen Wärme mit Feuchtigkeit zusammen und unter Vernachlässigung der Lichtperiode, vollzog, welche einigermaßen der Grundlage unserer oben betrachteten Vegetationszonen entspricht. Die 5 Abteilungen sind folgende;
1. Megathermen (deutlicher gesagt „ Hydromegathermen “) mit den Ansprüchen an hohe Temperaturen (20°C. und darüber) 112A. de Candolles’ physiologische Gruppen.ohne Jahresschwankung und zugleich an starke Feuchtigkeit. Tropenbewohner der Gegenwart.
2. Xerophilen. Auch diese beanspruchen hohe Tempera - turen, lieben aber zugleich Trockenheit und stärkere Temperatur - ausschläge. Sie bewohnen die Tropen mit längeren Trockenperio - den und die subtropischen Wüsten und Wüstensteppen.
3. Mesothermen. Diese Gruppe beansprucht gemäßigte Wärme (15 — 20°C. ) und gemäßigte Feuchtigkeitsmengen, ein Teil von ihnen verlangt hohe Sommertemperaturen, ein anderer Teil meidet niedere Wintertemperaturen, ein dritter Teil meidet im Gegensatz zu dem ersten die mit hohen Sommertemperaturen ver - bundene Trockenheit. — Diese Gruppe bewohnt heute die Azoren und Canaren, Mittelmeerländer, China-Japan, die südlichen Ver - einigten Staaten, und auf der südlichen Halbkugel Chile, Argen - tinien, Tasmanien und das südliche Australien, Neuseeland.
4. Mikrothermen, mit Ansprüchen an mittlere Jahres - temperaturen von 14° bis Null, weniger hoher Sommerwärme und Ertragungsfähigkeit von Frost. Jetzige Bewohner unserer zweiten Vegetationszone, sowie auf der südlichen Halbkugel des südlichen Chiles bis zum Cap Horn, der Falklandsinseln etc.
5. Hekistothermen, die biologischen Pflanzengruppen der arktischen, und der strauchlosen antarktischen Vegetationszone umfassend, welcher ich selbst auch allerdings die Kergueleninseln anschliesse; es sind dies Pflanzen mit den geringsten Wärme - ansprüchen.
Die Gleichheiten und Ungleichheiten dieser Einteilung ent - gegen unserer, auf die Zusammenwirkung aller geographischer Agentien begründeten Vegetationszonen-Einteilung sind von selbst klar; mit Ausnahme der Xerophilen lässt sie einen direkten Ver - gleich mit Köppens Wärmezonen zu und stellt ebenso wie diese ihre Gruppen symmetrisch auf beide Seiten des Aequators. Eine wesentliche Aufgabe sucht alsdann de Candolle im paläontologischen Verfolgen dieser physiologischen Gruppen in den verschiedenen Ländern der Erde, worüber er höchst anregende Einzelheiten vorführt.
Eine Wärme-Feuchtigkeitsgruppe ist heutzutage kaum mehr auf der Erde vertreten, nämlich die als „ Megistothermen “zu bezeichnenden Algen heisser (30°C.) Quellen; sie lassen sich zwar nicht als Abkömmlinge, doch als analoge biologische Erscheinungen mit den - jenigen Gewächsen vergleichen, welche in den ältesten geologischen Epochen das Feld wahrscheinlich beherrscht haben und als deren Nachfolger auf der Erde wir die Algen, Farne, Lycopodiaceen und Equisetaceen der Stein - kohlenperiode betrachten. Die Megathermen, welche in den sekundären Erdformationen ausser ersteren wohl allein113Deren geologische Entwickelung.vorhanden gewesen sind und auch im Tertiär noch eine enorme Ausdehnung besessen haben, sind gegenwärtig (seit dem Eocän) auf einen einzigen, schmal gewordenen äquatorialen Gürtel beschränkt, und einen grossen Teil ihrer Plätze haben die Xerophilen eingenommen, deren reichliche Gegenwart auch im Tertiär paläontologisch noch nicht hinreichend erwiesen ist und welche daher als eine biologische Gruppe jüngeren Alters erscheinen. Die Mesothermen waren, nach den über sie am besten be - kannt gewordenen paläontologischen Verbreitungsfeststel - lungen, noch im älteren Tertiär von Spitzbergen, Island, Grönland durch das nördliche Europa hindurch bis zu ihren heutigen Plätzen in Südeuropa hin verbreitet, wäh - rend sie jetzt durch die Nordgrenze immergrüner Laub - bäume von den nördlichen (und ebenso südlichen, palä - ontologisch noch nicht untersuchten) Gebieten ausge - schlossen sind. Diese sind von den Mikrothermen und Hekistothermen an ihrer Stelle erfüllt, und während der zu beiden Seiten des Atlantischen Ozeans ausgebreiteten Vergletscherung zur Glacialzeit haben die Hekistothermen sogar nach mittleren Breiten hin eine grössere Ausdeh - nung besessen und Plätze inne gehabt, aus denen sie durch erhöhte Jahrestemperaturen geographischer Klima - umformung von den Mikrothermen wiederum verdrängt sind. So sind die Vegetationszonen allmählich entstanden. Fügen wir nun noch hinzu, dass, wie schon zu Beginn dieser Betrachtung hervorgehoben, jede thermo-hygro - phile Gruppe vorzugsweise von besonderen Sippen des Systems getragen wird, dass also auch die jüngeren Grup - pen (Xerophilen, Mikro - und Hekistothermen) auf durch Transmutationswege entstandenen geologisch jüngeren Arten, Gattungen, Gattungsgruppen oder Sippen von noch höherem Range, aufbauen, so haben wir dadurch ein Bild von dem Umwandlungsgange der Vegetation der Erde im Anschluss an deren grosse Klimazonen und die in diesen vorgegangenen Veränderungen im Verlaufe langer geologischer Perioden.
Das Eigentümliche und wissenschaftlich Neue der angeführten Gruppenbildung von A. de Candolle bestehtDrude, Pflanzengeographie. 8114Primäre Charaktere der Flora.darin, dass sie weder auf das System, noch auf die geo - graphisch abgegrenzten Floren der Erde, noch endlich auf die sonstige Einteilung der Gewächsformen nach Bäumen, Stauden in ihren verschiedenen Trachten, Wasser - pflanzen etc. zurückgreift, sondern alles dieses nur unter dem Gesichtspunkte eines gleichen klimatischen Grund - bedürfnisses zusammenfügt. Insofern sind es wirklich, was der Verfasser wollte, groupes physiologiques applicables à la géographie botanique ancienne et moderne. Es besagt die Nützlichkeit dieser Gruppenbildung, welche sich am leichtesten auf Erdkarten darstellen lässt (siehe Englers Karte im Vers. Entw. d. Fl. Bd. II. ) und in den „ Vege - tationszonen der Erde “in Berghaus’ physikalischem Atlas eine entsprechende Erweiterung gefunden hat, dass in diesen Bedürfnissen sich entsprechende Kreise von Ord - nungen und Gattungen einerseits, von biologischen Lebe - formen andererseits zusammenfinden, und dass diese für die primären Charaktere der Flora und Vegetation um - fassender, analog gebildeter Erdräume einen Vorrang behaupten. Es finden sich z. B. in der Gruppe (2) der Xerophilen, welche hauptsächlich den Strich beider Wende - kreise einnehmen und bis in die Mediterranregion, nach China und in die Prairien Nordamerikas vordringen, von Familien bestimmte Tribus und Gattungen der Labiaten und Borragineen, Asclepiadeen und Compositen, auch wiederum von den zugleich ganz andere Klimate auf - suchenden Palmen und Liliaceen, Myrtaceen und selbst Cycadeen, und besonders charakteristisch sind fleischige Euphorbiaceen in Vertretung mit Cacteen, die Zygophyl - leen, Ficoideen und Proteaceen, letztere allerdings im Wasserbedürfnis zu der dritten Gruppe hinneigend. Diese und andere Systemgruppen finden sich daselbst zusammen in den Lebeformen von Blatt - und Stammsucculenten, von Zwiebel - und Knollengewächsen, von dornigen Ge - sträuchen mit periodischer Belaubung oder mit Trocken - schutzeinrichtungen, welche wie bei den Blättern der Stauden alle jene mannigfaltigen Mittel durchmachen; oder sie finden sich als rasch ihre Vegetation durchlaufende annuelle Gewächse. Diese ganzen System - und Organi -115Die beiden Grundlagen der Florenreiche.sationsverschiedenheiten werden in dem einen Ausdruck „ Xerophilen “zusammengefasst, welcher durch direkte Beziehung auf bestimmte Eigenschaften der Länder zu höherer geographischer Bedeutung gelangt. Das Problem, wie stark die Erblichkeit in den Eigenschaften dieser Gruppen die Veränderungen in geologischen Zeiträumen überdauert, ist allerdings zur Zeit nicht zu beurteilen.
Geographische Abgeschiedenheit führt zu eigen - artiger Entwickelung der Flora. Die vorhergehenden Auseinandersetzungen bringen in Erinnerung, dass in der nach Erdperioden vollzogenen Scheidung der Klimate die eine Wurzel der Scheidung in „ Florenreiche “enthalten lag. Wenn Pflanzengruppen einer bestimmten Verwandt - schaft sich am liebsten unter einem bestimmten Maß klimatischer Einflüsse entwickeln, so bilden die Vege - tationszonen auch eine Grundlage der Florenreiche. Aber auch nur eine; diese Beziehung sagt nur aus, dass den tropischen Vegetationszonen auch tropische Florenreiche entsprechen werden, und thatsächlich gibt Hooker jüngst an, dass er die primäre Scheidung der Floren auf der Erde ansehe als eine solche zwischen tropischen und temperierten Gliedern. Aber analoges Klima hat in geo - graphisch weit getrennten, niemals nachweislich in direk - tem Zusammenhange gestandenen Länderräumen nie zur Entstehung gleichartiger Formen des Pflanzenreichs ge - führt; getrennte Räume haben verschiedene Gestalten des Systems mit sich proportional den Zeiten steigernden Verschiedenheiten ihrer erblichen Organisation zur Ent - wickelung gebracht, während andererseits die Fälle häufig sind, wo eine bestimmte Sippe des Systems aus ihrer engeren klimatischen Sphäre hinaustretend sich in geo - graphisch benachbarten Gebieten unter biologischer An - passung einheimisch gemacht hat: bestehen doch die Ordnungen der Palmen, Bromeliaceen, Cycadeen und viele andere sowohl aus Megathermen, als Xerophilen und Mesothermen. Die andere Grundlage der Florenreiche lässt sich daher so ausdrücken: Die in gleichartige Klima - gürtel der Erde fallenden geographisch selbständigen116Geographische Isolierung der Sippen.Ländergebiete haben, bei Aufrechthaltung ihrer Abge - schlossenheit, eine eigenartige Flora zur Entwickelung gebracht; die beigemischten gleichartigen Züge, welche als Verbindungsglieder fremder Floren auftreten, sind entweder den gleichartigen Ausgängen zu verdanken, welche die Pflanzenwelt in älteren Erdperioden besass, oder der Wanderungsmöglichkeit unter Zuhilfenahme von Verschlagungen aller Art, welche in selteneren Fällen sehr weite geographische Entfernungen überbrückt.
Um diese Grundsätze richtig anzuwenden, vergleicht man zweckmäßig gewisse weite und reich gegliederte, aber geographisch weit entlegene Ländergebiete, in denen man bei ihrer Vielgestaltigkeit des Bodens mit wechseln - der Geneigtheit und Niederschlags-Empfänglichkeit nicht ängstlich zu fragen braucht, ob wirklich die äusseren klimatischen Bedingungen gleichartig sind und früher gewesen sind. Solche Länder sind z. B. Mexiko bis zum tropischen Centralamerika hin, der Orient von Griechen - land bis Turkestan und zu den indischen Grenzgebirgen, endlich Australien mit Ausschluss des eigentlichen Tropen - anteils; alle diese 3 Länder vermitteln in wechselnder Gestaltung zwischen dürren Steppen oder Wüsten und reichen Tropengebieten. Aber nach Hemsleys Zusammen - stellungen sind von 1100 Gattungen der höheren Gewächse des Orients weniger als 400, und von den zugehörigen 9500 Arten des Orients weniger als 350 überhaupt in Amerika. Sind in diesen beiden Vergleichsgebieten wenigstens noch die meisten Ordnungen der Mono - und Dikotylen die gleichen, so wird der Unterschied noch stärker beim Vergleich mit Australien: 50 mexikanische Ordnungen fehlen daselbst. Die absoluten Verschieden - heiten in der Flora steigern sich natürlich mit dem Grade der nicht gemeinsam vorhandenen Sippen; die höchsten Verschiedenheiten drücken sich aus im ungleichen Auf - treten der Mehrzahl von Ordnungen, deren Verschieden - heit an sich schon die Möglichkeit gleicher Gattungen und Arten ausschliesst; dann folgt die besonders in den Gattungen liegende Verschiedenheit bei einer Hauptsumme gleicher Ordnungen; der geringste Grad eigenartiger117Undeutlichkeit der Grenzbildungen.Entwickelung zeigt sich in dem Besitz einer grösseren oder geringeren Menge ungleicher Arten, welche aber zu einer Hauptmasse gleicher Gattungen gehören.
In den „ Florenreichen “S. 6 ist dies näher ausgeführt und dabei diesen drei Graden von Verschiedenheiten folgend der Cha - rakter gesonderter Florenreichsgruppen, einzelner Florenreiche und einzelner Florengebiete bezeichnet.
Lägen alle Länder so geographisch abgeschlossen wie die der herausgegriffenen drei Beispiele, hingen diese letzteren selbst nicht mit Nord - und Centralamerika, nicht mit Nordafrika und Westeuropa und dem Pontus, nicht mit den indischen Tropen auf das innigste zu - sammen, so würden sich die Florenreichsgrenzen voraus - sichtlich scharf umzogen und allseitig verständlich ab - heben; aber die Unnatürlichkeit geographischer Abgren - zung macht auch den Charakter der Florenreiche unsicher. So sind zur Zeit die Prinzipien klar erkannt und allseitig anerkannt, doch Unbestimmtheit liegt im Ausdruck dessen, was in bestimmte Form unter Vernachlässigung der Ueber - gänge gegossen werden soll. Kein eigentlicher Wider - streit der Meinungen, nur langsames Vorschreiten zur Anerkennung gewisser Kernpunkte der Florenentwicke - lung beherrscht dies Feld.
Vergleich der Fauna. Hier ist der Ort, zum ersten - male nachdrücklich die Beziehungen sowohl direkter Art als in Gestalt von Analogien zwischen Pflanzen - und Tierwelt, zwischen Floren und Faunen hervorzuheben. Beide organischen Reiche haben an gleichem Orte eine gemeinsame, vielfältig voneinander abhängige Entwicke - lung in gegenseitiger Förderung oder Bekämpfung er - fahren; wo Wanderungswege für Pflanzen offen und zu - gänglich waren, sind sie es im allgemeinen auch für Tiere gewesen, nur hat stets beider Reiche verschiedene Orga - nisation auch verschiedenartige Wirkungen im Gefolge gehabt. Das Pflanzenreich ist stets unmittelbar vom Klima abhängig; Schutzmittel in Gestalt von Anpassungs - vorkehrungen sind möglich und zahlreich vorhanden, aber nur in biologischer Reihenfolge nachweisbar, beson -118Aehnliche Absonderung der Fauna.ders in der Knospenbildung und in der mannigfaltigsten Gestaltung der Blattorgane und ihrer Oberhäute. Die Tierwelt ergreift andere Schutzmaßregeln; Eingraben in Erdlöcher, periodisches Fortwandern bis zur Wiederkehr der günstigeren Jahreszeit, täglicher Besuch spärlicher Wasserquellen sind Dinge, welche der Pflanzenwelt ver - sagt bleiben. Die Wanderungsfähigkeit der Tiere er - scheint auf den ersten Blick als die grössere und ist es auch bei kleinen trennenden Zwischenräumen; bei ge - nauerer Betrachtung stellt sich aber heraus, dass die Pflanzen sich durchschnittlich viel leichter zum Ver - schlagen auf weite Erdräume hin eignen, als jene. Schon die verschiedene Fortpflanzung und die Bildung ruhender, auf das höchste geschützter Samen lässt die Pflanzen zum Ueberspringen weiter trennender Hindernisse geeig - neter erscheinen, während ein einzelnes verschlagenes Tier in der Regel nicht zur Fortpflanzung gelangt, und fortgetriebene Eier bei der Hilflosigkeit der Jugend - zustände so sehr vieler Tierklassen in diesen ihre Aus - breitungswirkung verfehlen. So überwindet die Pflanzen - welt, trotz engerer klimatischer Lebenssphäre, dennoch leichter die durch Entwickelung in bestimmtem geogra - phischen Gebiet gezogenen Grenzen, und so ist es auch wohl zu erklären, dass zumal eine ganz besonders auf - fällige Verbreitungsgrenze der Fauna durchaus nicht in dem gleichen Maße von Schärfe in der Flora auftritt. Diese Grenze ist der Abschluss Australiens, Neuseelands und der malayischen Inselwelt bis nach Celebes gegen - über Indien und der übrigen Welt ringsum in Hinsicht auf seine höheren Tierklassen. Auch einige andere Gegen - sätze in Tier - und Pflanzengrenzen von geringerer Be - deutung lassen sich namhaft machen; das Gebiet der Antillen ist z. B. in faunistischer Hinsicht viel mehr ab - geschlossen und reicher an eigentümlichen Formen als in Bezug auf seine Flora. Nachdem also diese Einschrän - kungen gemeinsamer Verbreitungsgesetze für Tier - und Pflanzenwelt beleuchtet sind, bleibt trotzdem im allge - meinen der Satz bestehen, dass der Absonderung eigen - tümlicher Floren auch eine analoge eigentümlicher Faunen119Gleichheit der Einflüsse.entspricht, dass ein gleichartiges Entwickelungsgesetz die organische Welt beherrscht.
Wallace hat in seiner „ Geographical distribution of Animals “(Bd. I, S. 35) die Hauptfaktoren aufgezählt, welche zur Absonderung oder Vermischung der Faunen je nach dem Grade ihres Auftretens in Wechselwirkung hinzielen; dieselben sind: 1. Proportion von Land und Wasser; 2. Grenzen und Verteilungsweise der Konti - nente; 3. Tiefe der Ozeane und Seen, Richtung und Ge - schwindigkeit der ozeanischen Ströme; 4. Lage von In - seln; 5. Höhe, Richtung und Anschluss von Gebirgs - ketten; 6. Lage und Ausdehnung von Wüsten, Seen, Waldgebieten; 7. Herrschende Windrichtungen und Stürme; 8. Klima und seine Jahresschwankung in Tem - peratur, Regenmenge, Eis - und Schneefall sowohl in Mitteln als Extremen; 9. Rückwirkung des Vegetations - wechsels. Alle diese Faktoren lassen sich ohne weiteres, oder in Umkehrung der Wechselwirkungen zwischen beiden organischen Reichen in gleichem Einfluss auf die Absonderung oder Vermischung der Floren aufführen: Punkt 1 — 5 sind rein geographische Grundlagen dazu, teilweise auch Punkt 6. Wenn sich einmal ein Land zur Bedeckung mit weitausgedehnten und zusammenhängen - den Wäldern eignet, so bildet dieser Waldgürtel, so lange als er stationär ist, selbst eine Vegetationsschranke gegen fremde Elemente, schützt dagegen in seinem Bereich die kleineren an ihn angelehnten Gewächse. Punkt 8 aber fällt für die Pflanzenwelt als biologischer Kausalfaktor in erste Linie und Punkt 9 verwandelt sich in die Wechsel - beziehungen zum Tierreich. Punkt 7 ist gleichsinnig und bedeutet die Ausstreuungsrichtung der Samen; es ist ja z. B. beim Föhn im Alpengebiet nachgewiesen, in wel - cher Weise derselbe nachhaltig für Besiedelung süd - licherer Pflanzenarten in den seiner Streichrichtung ge - öffneten Thälern wirkt. Was Wallace nicht besonders genannt hat, für die im Erdreich wurzelnde Pflanzenwelt aber unerlässlich hinzuzufügen bleibt, ist dann noch die physikalisch-chemische Eigenschaft des Substrats. Durch die Vegetationsdecke wirkt dieselbe dann auch schwächer120Förderung der Verbreitungauf das Tierreich zurück. Fauna und Flora der Erde sind bestimmt, die gleichen Schicksale, wie sie das Erd - bild schafft, zu teilen, aber sie unterliegen nicht in ganz gleichem Grade denselben Einflüssen.
Die Geographie hat längst das Bedürfnis erkannt, an der Einheit in der organischen Welt, insoweit als sie sich hinsicht - lich bestimmter Verbreitungs - und Absonderungsverhältnisse nach - weisen lässt und auf gleiche treibende Kräfte hinweist, festzuhalten und über die Verschiedenheiten im Ausdruck bestimmter Floren - und Faunenreiche hinwegsehend das Gemeinsame im Grundgedanken ausgesprochen-eigenartiger Entwickelungen zu erfassen. Nirgends finde ich dasselbe schärfer und richtiger betont, als bei Supan (Grundz. d. phys. Erdk. Kap. X). Es war nur richtig, dass Zoo - logie und Botanik zunächst selbständig ihre eigenen Gebiete ohne gegenseitige Rücksicht durchmusterten und ihre Ableitungen in bestimmter Form hinstellten. Die Geographie dagegen hat die Aufgabe, aus diesen Ableitungen noch höher stehende Allgemein - regeln zu schöpfen. Denn es kommt darauf an, im Sinne der geographischen Wissenschaft die Wechselwirkungen zu erläutern, in denen die Pflanzenwelt teils bedingt erscheint, teils selbst im Einfluss auf die allgemeine physische Natur zurückwirkt. Und die meisten der hier aufgeworfenen Fragen können sogleich be - züglich der Tierwelt wiederholt werden. Solche allgemein gegebene geographische Bedingungen sind aber die Lage, Form und das geologische Alter der Kontinente samt der Geschichte ihrer oro - graphischen Gliederung, der Einfluss von Höhen und Tiefen mit dem Klima zusammen als Scheiden, der Einfluss bestimmt gerich - teter Luft - und Wasserströmungen als Verbindungswege.
Biologische Wechselwirkungen. Auch die gegen - seitigen Anpassungen eines Organismus an den anderen, sowohl von verschiedenen Pflanzen unter sich als von Pflanzen und Tieren untereinander, sind solche geo - graphische Wechselwirkungen, welche mit der Grösse der Areale, mit der Möglichkeit weiterer Verbreitung und Ansiedelung in fremden Erdteilen bei zufälligen Verschlagungen je nach Umständen innig zusammen - hängen. Während oben die Vegetationslinien auf ihre im Klima und Boden liegenden Grundursachen zurück - geführt wurden, tritt hier also ein neues Moment hinzu, organisch bedingte Verbreitungsmittel und Verbreitungs - schranken. Von ersteren sind viele bekannt oder in ihrer Wirkung leicht zu durchschauen. Im Schutze der Wäl - der, oder in den Tropen auf ihren Aesten, gedeihen viele121durch organische Wechselwirkung.Pflanzen, welche ohne dieselben kaum geeignete Wohn - plätze finden würden; nicht wenige derselben sind direkt von der Verbreitung gewisser Waldbaumformationen ab - hängig, zumal die Schmarotzer und Humuspflanzen. Die Sumpfmoose gewähren mit ihrer eigentümlichen Organi - sation in ihrer zusammenhängenden Decke manchen Arten Wohnstätten, welche ohne sie häufig genug im Sommer durch periodische Dürre Schaden erleiden würden; ihre massenhafte Vegetation sorgt also auch für die Verbrei - tung der beigemischten Arten. Weidende Tiere ver - schleppen die in ihrem Fell hängenbleibenden Stachel - früchte; beerenfressende Vögel streuen die Samen ihrer Futterpflanzen auf weite Entfernungen aus, und in den Floren ozeanischer Inseln gehören daher die beerentragen - den Arten, welche oft nicht gering an Zahl sind, zu den am leichtesten auf weitere Wanderzüge zurückzuführenden Formen, ohne dass sie selbständig und ohne Mitwirkung wandernder Tiere diese Verbreitung hätten erreichen können.
Nach den organischen Verbreitungsmitteln der Samen kann man überhaupt 6 Kategorien unter diesen unterscheiden, nämlich 1. die Einbettung in eine süsse Fruchtmasse, welche Tiere zum Fressen anlockt; 2. der Besitz von Haken und Stacheln, mittels derer sie sich an wandernde Tiere anheften können; 3. Flugapparate an Samen oder Früchten, welche auch schwerere Körper auf weite Strecken hin transportfähig gestalten; 4. Kleinheit der Samen, welche wie bei Orchideen und Pyrolaceen, Rhododendron, Nepen - thes etc. eine Verschlagung mit Stürmen ebenso leicht gestattet; 5. elastisches Aufspringen und Fortschnellen der Früchte, was zumal bei Berührungen durch ein Tier wirken kann; 6. Erhaltung der Keimkraft im Meereswasser verbunden mit Schwimmfähigkeit. Die beiden ersten Kategorien rechnen absolut mit der Verbreitungs - weise durch Tiere. — Beccari setzt auseinander (Malesia III), dass ein Vogel, welcher auf einem Berge im Innern der Insel Ceram eine Mahlzeit von Vaccinium-Früchten eingenommen hätte, nach 3 oder 4 Stunden deren Samen auf einem Berge Neuguineas ab - setzen könnte. — Auf dieselbe Verbreitungsweise nimmt Hemsley in seinen Untersuchungen über die Floren der Inseln ausgedehnte Rücksicht und man handelt richtig, jede einzelne Flora auf die Verbreitungsorganisation hin zu prüfen.
Am interessantesten werden diejenigen Wechselbe - ziehungen, in denen ein bestimmter, abgeschlossener or - ganischer Formenkreis mit einem anderen bestimmt abge -122Wirkung der Insekten-Befruchtung.schlossenen Formenkreise im gegenseitigen Nützlichkeits - verhältnis steht. Am weitesten ausgedehnt ist dieses zu beobachten zwischen Blumen mit klebrigem Pollen und den von diesem oder von Zuckersäften der Blumen lebenden Insekten, welche zugleich durch Wechselbefruchtung eine samentüchtige Nachkommenschaft erzielen.
Dies umfangreiche biologische Kapitel kann hier nur in seiner geographischen Wirkung angedeutet werden. Eine ausgedehnte Litteratur ist darüber vorhanden, aus welcher hier nur einige all - gemein zusammenfassende Schriften genannt werden mögen: Hildebrand, Die Geschlechterverteilung bei den Pflanzen und das Gesetz der vermiedenen und unvorteilhaften stetigen Selbstbefruch - tung; Leipzig 1867. — Darwin, The Effects of Cross - and Self - Fertilisation, London 1876 (übersetzt 1877). — Kerner, Schutz - mittel der Blüten gegen unberufene Gäste, Wien 1876. — Dr. H. Müller, Die Befruchtung der Blumen durch Insekten und die gegenseitigen Anpassungen beider, Leipzig 1873; ergänzt durch desselben Verf. : Alpenblumen, ihre Befruchtung durch Insekten, Leipzig 1881. — Erréra, Sur la structure et les modes de fécon - dation des fleurs, Gand 1878 (Bull. Soc. roy. de botan. de Belgi - que XVII). — Schenks Handbuch d. Botan. Bd. 1. S. 1 — 112. — In Verbindung mit anderen Abhängigkeitsverhältnissen der Fort - pflanzung und Verbreitung bespricht Wiesner den Gegenstand in klarer Zusammenfassung in „ Elemente d. wiss. Botanik “, Bd. III (Pflanzenbiologie) unter den biologischen Verhältnissen der Fort - pflanzung; mit Recht ist in diesem einzigen Lehrbuch der Biologie die Wechselwirkung der Organisation in Anschluss an geographi - sche Verbreitung gebracht.
Die Wirkung dieses Gegenseitigkeitsverhältnisses ist in der grossen Natur eine zwiefache: erstens die Wirkung auf die Ausbreitung, die Areale, mithin auf den Charakter der Florengebiete, und zweitens die Wirkung auf die Physiognomie der Vegetation, insofern als in der Schau - stellung der Honig darbietenden und auf Kreuzbefruch - tung wartenden Blumen neben den unscheinbareren sich selbst mit Hilfe der Luftströmungen befruchtenden „ Wind - blütlern “und in der Bevorzugung der einen vor den anderen ein bestimmter landschaftlicher Eindruck hervor - gerufen werden kann.
Die Wirkung auf das Areal ist natürlich nur dann eine zwingende, wenn bestimmte Insekten auf bestimmte Blumen oder umgekehrt angewiesen sind. So ist es neuerdings für die Aconitum - und Bombus-Arten von Kronfeld dargelegt.
123Aconitum und Bombus.Das Beispiel erscheint so lehrreich, dass es ausführlicher be - sprochen werden mag unter Beihilfe der Originalfigur aus den Botan. Jahrbüchern für Systematik etc. Bd. XI. S. 19. Kronfeld hat gefunden, dass die Blüten des Eisenhutes, der Ranunculaceen - Gattung Aconitum, dem Insektenbesuche zur Kreuzungsvermitte - lung von Hummeln, ja so gut wie ausschliesslich aus Gründen der
Körpergrösse und Blütenorganisation dem Besuch von der Hyme - nopteren Gattung Bombus angepasst sei; wo immer Aconitum blühend angetroffen wurde, sah man die Blüten von Hummeln besucht. Zur Erzielung kräftigen Samens ist demnach die Gattung Aconitum von Bombus abhängig, und zwar viel mehr, als Bombus zum Nahrungsgewinn von Aconitum, da nicht eine einzige Bom -124Endemismus.busart bisher nur auf Aconitum sammelnd beobachtet ist. Hier - mit steht die Geographie beider Gattungen im vollsten Einklang, indem das Areal von Aconitum in das von Bombus hineinfällt. In Amerika ist das Areal von Bombus beträchtlich über den Aequator südwärts ausgedehnt, während Aconitum sich in den gemeinsamen Grenzen vieler borealer Gattungen hält.
Was hier von solchen Wechselwirkungen gesagt oder auch nur angedeutet ist, das muss für beide organische Reiche im Anschluss an die Deszendenztheorie und Trans - mutationslehre in seiner Entwickelung nach Dauer von Erdperioden ermessen werden. So kann, oder vielmehr so muss es kommen, dass die geographische Trennung immer weiter wirkend einander fremdartige Organisa - tionen erzeugt, indem irgend eine neu aufgetretene Be - ziehung ansteckend wirkt und nachhaltige Umformungen hervorruft: „ every change becomes the centre of an ever - widening circle of effects “(Wallace, Geogr. distrib. Anim. I. 44).
Endemische Formen. Ist irgend eine Pflanzensippe mit abgeschlossenem Formenkreise zu einer bestimmten Erdperiode weit verbreitet in zusammenhängendem Areal gewesen, haben sich aus ihr im Sinne der Deszendenz - theorie an verschiedenen Stellen dieses Areals verschie - dene, einander verwandte Formen herausgebildet, während zugleich das Schicksal der weiteren Erdentwickelung es mit sich gebracht hat, dass in das zusammenhängende Areal oder in die dort herrschenden Verbreitungsmöglich - keiten grosse Lücken gerissen wurden, so sind die neu entstandenen Formen mit Beziehung auf das kleine, zu - nächst von ihnen eingenommene Areal in demselben „ endemisch “. Die verschiedenen, neu entstandenen Ableitungsformen weisen in ihren verschiedenen Ursprungs - orten auf einen gemeinsamen Anfang ihrer Bildung hin, sind „ korrespondierende “oder „ vicariierende “Formen, „ Repräsentativformen “. Andere endemische Formen, gewöhnlich ohne repräsentative Schwesterformen, ent - stehen dadurch, dass die Lebensbedingungen einer ur - sprünglich sehr weit verbreiteten Art in der weiteren Erdentwickelung nur in einem beschränkten Areal sich125Endemische Sippen verschiedenen Ranges.noch erhalten: sie bilden die Relikt-Endemismen dieses Areals. Durch frühere Verdrängung hier und Fortwandern dorthin kann dieses Areal in ein Land fallen, in welchem die betreffende Art niemals ihre Entstehung genommen hat; es gibt also Endemismen, welche im Ge - biet entstanden, und solche, welche zugewandert sind. Die letzteren entwickeln sich dann häufig noch durch weitere Transmutation ihrer morphologischen Charaktere zu sekundär an Ort und Stelle entstandenen, besser ge - sagt „ umgeformten “Endemismen. Diese werden mit Rücksicht auf ihre jüngeren Merkmale und Eigenschaften richtig im Gebiete endemisch. Mit Bezug auf das oben (S. 99) Gesagte gibt es Endemismen von sehr verschie - denem morphologischen Range, endemische Sippen vom Range blosser Varietäten, Unterarten, Arten, Gattungs - sektionen, Gattungen, Tribus natürlicher Ordnungen, ganzer Ordnungen des natürlichen Systems. Der Wert der endemischen Sippen für die geographische Charakte - risierung steigt mit ihrem morphologischen Range: Ge - biete mit eigenen, auf ein kleines Gebiet beschränkten Tribus und Ordnungen sind durch diese sehr ausgezeichnet und im allgemeinen als von sehr abgeschlossen selbständiger Entwickelung zu betrachten.
Die Sippen vom höheren Range gebrauchen zwar im allgemeinen mehr Zeit zu ihrer Herausbildung als diejenigen niederen Ranges; doch kann es auch anders sein, da wir die endemischen Bildungen lokal entstandener und diejenigen durch Aussterben ringsum lokal erhaltener Art nur selten unterscheiden können. Aber auch die Sippen von einheitlichem Range, z. B. gleichwertige Arten, sind sehr ungleich alt, und während es solche gibt, welche seit der Pliocenzeit und seit länger sich anscheinend nicht verändert haben, wie die Conifere Taxodium distichum im jetzigen nordamerikanischen Florenreich mit früher weit-borealer Verbreitung, sind viele andere unzweifelhaft jung. Um so mehr wird das Alter der endemischen Arten, d. h. die Zeit, während welcher eine Art ein bestimmtes Gebiet charakterisierte, schwankend sein.
126Verschiedenes Alter der Endemismen.Die auf den Hochgebirgen der boreal-gemäßigten Zone zahl - reich zerstreuten Saxifraga-Arten liefern für Pyrenäen, Alpen, Kaukasus, Himalaya, Rocky Mts. etc. zahlreiche Endemismen, welche gleichzeitig repräsentativ sind; bei naher Verwandtschaft wird ihr Alter im Artcharakter nicht hoch sein. Die auch die Ostalpen zierende Scrophulariacee Wulfenia ist in nur 4 Arten beschränkt auf dieses Gebirge, auf das westliche Asien und den Himalaya und hat dabei Repräsentativarten. Die Gattung Erica mit 400 Arten beschränkt sich auf die Alte Welt von Mittel - und Südeuropa und Südafrika; das tropische Afrika scheidet die Arten der beiden Hauptgebiete vollkommen, und die Hauptmasse jener 400 ist im südwestlichen Kaplande auf sehr beschränktem Areal endemisch; aber nicht ganz wenige Arten sind repräsentativ. — Salis - burya oder Gingko biloba, diese merkwürdige Conifere, hat nur noch eine Art lebend in Ostasien; in früheren Erdperioden ist die - selbe formenreich und weit in den borealen Gebieten verbreitet gewesen; die Gattung ist also endemisch durch Aussterben ge - worden, die lebende Art als solche mag in Ostasien ursprünglich sein. — Grönland besitzt eine Reihe endemischer Unterarten, welche sonst nirgends vorkommen, aber alle sehr nahe verwandt sind mit übrigens weit arktisch-boreal verbreiteten Arten; sie sind vielleicht alle inter - oder postglacialen Ursprungs durch lokale Transmuta - tion ihrer morphologischen Charaktere unter dem Einfluss der be - sonderen Existenzbedingungen. — Scalesia ist eine 10 Arten zäh - lende, auf den Galapagos-Inseln endemische und dort den Busch - wald bildende Compositengattung; die verschiedenen Arten aber schliessen sich aus und bewohnen repräsentativ die verschiedenen Inseln.
Der Begriff des Endemismus schwankt mit der Grösse des der Betrachtung zu Grunde gelegten Areals und mit dessen pflanzengeographischer „ Natürlichkeit “. Deutsch - land z. B. ist ein pflanzengeographisch unhaltbarer Be - griff und besitzt keine endemische Art; die Alpenkette ist natürlich abgegrenzt und von nicht grosser Ausdeh - nung, sie besitzt circa 200 starke endemische Arten. Für die Beurteilung der eigenartigen Entwickelung spielen die endemischen Sippen höheren Ranges die wichtigste Rolle; nach ihrer Erstreckung werden die Ländergebiete abgegrenzt und gelten als um so natürlicher, je mehr endemische Sippen bei der Form der gewählten Grenzen in dieselben fallen. Diese, einem circulus vitiosus bis zu gewissem Grade unterworfene Operation bildet die wissen - schaftliche Unterlage der Florenreiche: einem Floren - reich gehört nicht nur die Hauptmasse der Arten, sondern127Flora der Inseln.auch der überwiegende Teil von eng umgrenzten Gat - tungen und ausserdem Sektionen aus den weit verbreiteten Gattungen zu eigen an, auch können einzelne Tribus oder kleine Ordnungen in ihm endemisch sein; das Florenreich zerfällt in Gebiete, welche sich durch den Besitz von Repräsentativarten der Charaktergattungen auszeichnen.
Litteraturhinweise: Alph. de Candolle, Géogr. bot. rais. S. 1278. — Hookers Vortrag über die Eigentümlichkeiten ozeanischer Insel - floren zu Nottingham, British Association 1866; vergl. Griseb. Abh. S. 336, und Kny in Zeitschr. für Erdk., Berlin 1867. — Peschel, Die Tier - und Pflanzenwelt der Inseln in „ Neue Probleme d. vergl. Erdk. “ Abh. 4. — Wallace, Island Life, London 1880. — Grisebach, Vegetation der Erde, Kap. XXIV. (2. Aufl. II. S. 472). — Hemsley, Introduction to Reports on insular Floras (Challenger Reports, Botany, London 1885). —
„ Eine hohe Wichtigkeit kommt jenen entlegenen Archipelen und Inseln des Ozeans zu, wo die Bahnen, auf denen die Vermischung der Floren erfolgt ist, sich leichter erkennen lassen, wo die endemischen Gewächse selbst von denen aller Festländer oft bedeutend in ihrem Bau abweichen und wo die ursprüngliche Anordnung der Centren sich reiner als anderswo erhalten hat. “ Mit diesen Worten bezeichnet Grisebach das für die Floren - entwickelung in den Inselgebieten liegende Charakte - ristische und Lehrreiche, lehrreich auch für die geogra - phische Auffassung und Einteilung der Inseln überhaupt; denn dieselben sind sowohl einer geologischen Charakte - risierung fähig, wie es Peschel in seiner Abhandlung über den „ Ursprung der Inseln “zeigte, als der aus dem Pflanzen - und Tierreiche entnommenen und damit im innigen Zusammenhang stehenden biologischen. Wenn nach Hahns „ Inselstudien “das erstere in der Geographie zum Leitgedanken erhoben ist, so sollte doch die Wich - tigkeit des biologischen Momentes niemals ausser acht gelassen werden.
Seit Darwins epochemachenden Untersuchungen und Werken, in denen die Inselwelten als Beispiele scharfer Fragestellungen und Antworten für die Entstehung der128Abgeschlossene Entwickelung der Inseln.Arten eine wichtige Rolle spielen, ist der Grundsatz herrschend geworden, dass die endemischen Inselfloren eine Transformation der kontinentalen Hauptstämme aus den zugehörigen Florenreichen mit Einschluss fremder Ein - wanderungen seien. Was Grisebach dagegen anzuführen unternahm (Abh. S. 337), ist mehr geeignet, die Schwie - rigkeiten einer einheitlichen Erklärung zu erläutern und vor gewissen einseitigen Uebertreibungen zu warnen, als dass es ein wirklich neues Moment hinzugefügt hätte. Das Hauptmoment aber, was durch vergleichende Unter - suchungen erfahrener Floristen allmählich klarer zum Bewusstsein gekommen ist, liegt darin, dass die Flora der Inseln nicht etwa nur als Transmutation der jetzt lebenden Kontinentalfloren erfasst werden darf, sondern dass auf vielen Inseln unzweifelhaft eine Weiterentwicke - lung alter, vielleicht den Charakter irgend einer älteren tertiären Periode repräsentierender Stammfloren statt - gefunden hat, welche sich hier im Schutze der Abge - schiedenheit fern von dem Einfluss kontinentaler Um - wälzungserscheinungen sicher erhalten konnten. Durch diesen Charakter zeichnen sich auch die Inselfloren vor den oft mit ihnen in Bezug auf reiche Entfaltung des Endemismus verglichenen Hochgebirgsfloren aus, deren Vertreter viel weniger selten einen direkt verwandtschaft - lichen Anschluss an Formen der kontinentalen Tiefländer zeigen.
Durch diese Hinzufügung wird die theoretische Lösung für das reiche Bild der gesammelten und einander oft scheinbar widersinnigen Beobachtungen zwar ermöglicht, die Erklärung einer einzelnen Inselflora in ihrem gegen - wärtigen Zustande aber erschwert. Denn wir sehen die Einwanderungsfähigkeit vieler kontinentaler Arten durch besondere weitwirkende Verbreitungsmittel (s. oben S. 121) vor unseren Augen; dieselbe Einwanderungsfähigkeit an - derer, älterer Arten muss in den vergangenen Erdperioden ebenfalls bestanden haben und hat dann einen ganz anderen Grundstock geliefert; es können aber damals die Einwanderungswege durch veränderte Windrichtung, Meeresströme, Gestalt und Ausdehnung der Kontinente129Die Atlantis.selbst im Vergleich mit der uns allein gut bekannten Gegenwart andere gewesen sein, und es können die jetzigen Inseln mehr oder weniger vollständig in Land - oder Insel - reihenverbindung gestanden haben und dadurch dem breiten Einwanderungswege einer ganz bestimmten Flora eröffnet gewesen sein.
Für die Canaren, Madeira und Azoren, die an endemischen Formen reiche makaronesische Inselgruppe mit vorwiegend medi - terran-westeuropäischem Florencharakter, war wohl die Idee zuerst aufgestellt und durch sichere Hinweise, den Vergleich ihrer jetzigen Flora mit der westeuropäischen Tertiärflora, gestützt, dass diese Endemismen von tertiärem Charakter seien. Die damals in Europa verbreiteten Persea -, Phoebe - und Laurus-Arten, Arbutus etc., sind seit jener Periode transformiert und repräsentativ zerstreut. Lau - rus und Arbutus canariensis repräsentieren die jetzt mediterranen Laurus nobilis und Arbutus Unedo, A. Andrachne; Persea und Phoebe sind nur noch in Makaronesien; die Sapotacee Sideroxylon auf Madeira ist wenigstens familiär mit Argania Sideroxylon in Ma - rokko verwandt, beide bilden sonst aber die einzigen Formen dieser Gruppe im atlantischen Florengebiet der Jetztwelt; der einzige endemische Baum von Madeira, Clethra arborea, gehört zu einer unstreitig alttertiären, den Ericaceen nahestehenden Lebeform, deren Repräsentanten jetzt in Europa fehlen, in Amerika von Virginien bis Brasilien häufig sind. Hier haben wir einige Thatsachen, auf welche hin die Hypothese der „ Atlantis “als eines atlantischen, Westeuropa und Amerika auf Wanderungswegen verbindenden und jetzt versunkenen Festlandes von Unger 1850 ausgesprochen und von Heer 1855 scharfsinnig unterstützt wurde. In diesem ozeani - schen, von keiner Glacialzeit gestörten Klima hätten sich die Ab - kömmlinge der tertiären Mischflora viel reiner erhalten können, doch ist es selbstverständlich, dass ihre Artcharaktere im Kreise der gemeinsamen Gattungen, oft auch die letzteren selbst, reprä - sentativ geworden sind; der europäische Gesamtcharakter dagegen erklärte sich durch die geographische Lage und durch die viel länger bestehende Verbindung dieser Inseln mit Europa (vergl. „ Oswald Heer, Lebensbild “von Schröter, Zürich 1888, S. 313). Diese Idee der Atlantis ist in Rücksicht auf ein ganz anderes Floren - gebiet unhaltbar, mindestens unnötig, gemacht: Miquel hatte die grosse Verwandtschaft zwischen der Flora Japans und des öst - lichen Nordamerikas hervorgehoben, Asa Gray diese Thatsache in vorzüglicher Weise zur Grundlage pflanzengeographischer Betrach - tungen gemacht, und die damals gemachte Ableitung gilt auch heute, dass nämlich die Gemeinsamkeit nicht aus Wanderungen von Japan nach Carolina oder umgekehrt herrührt, sondern aus der altgeologischen Gemeinsamkeit der vom Norden her in beide völlig getrennte Ländergebiete einwandernden Besiedelungselemente, welche hier wie dort repräsentativ umgebildet sind. In diesemDrude, Pflanzengeographie. 9130Bedingungen der Inselfloren.Sinne ist auch der Florencharakter des makaronesischen Inselge - bietes zu erklären: es ist schon zur Tertiärzeit auf Wegen, deren Wirkung wir noch heute sehen, von Elementen besiedelt, welche seit jener Zeit in Europa geschwunden, zerstreut oder transformiert sind; die Inseln boten für diese ein günstiges Erhaltungs - und Weiterentwickelungsgebiet, von „ ursprünglichem Schöpfungsgebiet “kann dabei keine Rede sein, wenigstens in keinem höheren Grade als von jeder Stelle, wo Transformismus einer älteren Stammform einen eigenen Endemismus hervorrief.
Fassen wir nach diesem, die verschiedenen Probleme und Hypothesen erläuternden Beispiel die Charaktere der Inselfloren nach einzelnen zur Beurteilung dienenden Hauptpunkten zusammen.
1. Die Flora jeder Insel ist abhängig von der Zeit, seit welcher sie entweder durch Auftauchen aus dem Meere, oder durch Untersinken der sie mit dem Festlande in Verbindung haltenden Landstriche, entstand. Diese Art des Entstehens ist schon von Grund aus bedeutungs - voll, da im ersteren Fall eine jeder Besiedelung offene Vegetationsöde geschaffen ist, im letzteren Fall dagegen ein der selbständigeren Weiterentwickelung überlassenes und vegetationsbedecktes Festlandsstück von anfänglich bestimmtem Florencharakter. Die Flora ist ferner ab - hängig von den auch im Inselcharakter in bestimmte Bahnen gelenkten Besiedelungen, denen sie durch Nähe einer Kontinentalflora und durch von dort kommende oder dieser Richtung entgegenwirkende Verbreitungswege aus - gesetzt ist. Sie ist endlich abhängig von den bleibenden oder periodisch veränderlichen Existenzbedingungen, welche aus der ursprünglich schon vorhandenen oder durch Be - siedelung dort ansässig gewordenen Vegetation eine be - günstigte Auswahl treffen, dieselbe zu stärkerer Ent - wickelung gegenüber anderen unterdrückten Formen bringen, alte Repräsentanten deswegen leichter erhalten, weil durch die geographische Isolierung die Gefahren rasch wechselnder kontinentaler Invasionen bedeutend herabgesetzt sind, und weil in der Regel das insulare Klima zu grösserer Gleichmässigkeit hinneigt als das der Festländer. Dadurch wird der Einfluss klimatisch wech - selnder Perioden auch für aussertropische Inselgebiete bedeutend herabgesetzt.
131Insulare Endemismen.2. Abhängig von der Zeit ihrer Entstehung und den für die Anfangsflora maßgebenden Ursachen ist der jetzt sich zeigende und im Prozentsatz der Gesamtflora sich ausdrückende endemische Charakter der Insel - flora, welcher durch die später erfolgenden Besiedelungen eine jüngere, häufig fremdartige Verstärkung erfährt, sofern die äusseren Umstände der Insel zu einem Trans - formismus der neuen Ansiedler drängen. Das letztere wird besonders durch die biologischen Eigentümlichkeiten der schon vorhandenen Organisation unter Mitwirkung des insularen Klimas erzielt; Zeit im geologischen Sinne ist dazu um so mehr erforderlich gewesen, je grösser die morphologische Differenz zwischen den verwandten Insel - und Festlandssippen ist. Daher ist der Besitz eigener endemischer Gattungen von viel höherer Bedeutung als der von eigenen Arten; am niedersten stehen Inseln mit wenig von Festlandsarten abweichenden Formen (Unter - arten und Varietäten) in der Entwickelung ihrer ende - mischen Charaktere.
3. Es lassen sich daher die ozeanischen Inseln nach dem Werte ihres endemischen Charakters in absteigende Reihen zusammenstellen, deren Beurteilung nur dadurch einer erheblichen Schwankung unterworfen ist, dass dem Werte von Gattungsendemismen häufig eine grössere Zahl von Artendemismen gegenübersteht. Es folgt hier eine Tabelle der wichtigeren Inseln, in welcher die Mehrzahl der angegebenen Gattungs - und Artenzahlen Hemsleys schöner Arbeit entlehnt ist; einige Zahlen sind nach neueren Floren verbessert, bei einigen ist eine erklärende Bemerkung hinzugefügt. Die Tabelle schliesst alle jene Inselgruppen aus, welche sich ihrem ganzen floristischen Verhalten nach wie eigene Festlandsflorenreiche oder wie dicht nebeneinander liegende Teile eines solchen Fest - landsflorenreichs verhalten, also Madagaskar, die Philip - pinen, Sundainseln und die einzelnen polynesischen Insel - gruppen (in welchen letzteren ein einheitlicher Floren - reichscharakter mit verschiedener Ausprägung und starker endemischer Isolierung der einzelnen Teile enthalten ist), die Antillen, die Küsteninseln Kaliforniens, die mediter -132Statistik derranen Inseln, Grossbritannien etc. In Bezug auf Neu - seeland kann man zweifelhaft sein, ob man dieses grosse Gebiet als selbständig oder insular in Bezug auf die Florenreichsgliederung hinstellen soll; es ist das letztere hier geschehen und Neuseeland mit seinem sehr stark endemischen Element vorangestellt; es folgen dann aber Inseln mit noch stärkerer endemischer Ausprägung.
1)Nach Englers Tabelle nur 19. 1)2)Nach Hillebrand. 2)3)Die hinzugefügte Zahl 34 bezieht sich auf diejenigen Gat - tungen, welche zwar nicht in Mauritius selbst endemisch, wohl aber auf Mauritius und Bourbon, Madagaskar, die Seychellen be - schränkt sind und von denen nur 2 auch die Ostküste Afrikas be - rühren. Der endemische Charakter jeder einzelnen Insel aus der Maskarenengruppe erhält durch diese Hinzufügung erst seine rich - tige Bedeutung. 3)4)180 enthalten endemische Arten und Varietäten. 4)5)Nach Christ. — Hemsley gibt nur 269 endemische Arten der Canaren an; die neue Zusammenstellung von Christ (siehe G. J. XIII) zählt 470, nach Abzug einer Varietät nur 469 ende - mische Arten im Bereich der Canaren, Azoren und Madeira; von diesen sind 47 herausgehoben als den Canaren mit den übrigen Inselgruppen gemeinsam, verbleiben also 422 spezifisch-canarische Endemismen; dieselben erhalten aber diese hohe Zahl nur, wenn eine Reihe schwächer unterschiedener Formen als Unterarten mit - gezählt werden. 5) |
1)Schwache Arten. 1)2)Schwächere Unterarten. 2)*vor der Zahl bedeutet Abschwächung des Sippenranges, also Untergattung, Unterart. * |
4. Trotz der grossen Zahl auf den ozeanischen Inselfloren zerstreuter endemischer Sippen gibt es doch kaum etwas auf ihnen, was morphologisch und verwandt - schaftlich ausser Zusammenhang mit den Festlandsfloren stände. Besonders gibt es keine eigentliche Pflanzen - familie, die nur auf den endemischen Gattungssippen irgend einer ozeanischen Inselgruppe beruhte. Allein Lactoris fernandeziana von Juan Fernandez ist als ein bis jetzt ziemlich isoliert dastehender Repräsentant aus dem Verwandtschaftskreise der Magnoliaceen zu nennen, der wenigstens eine besondere Tribus — angeschlossen an die andine Gattung Drimys — zu bilden hat. Sonst ist das nicht der Fall, und selbst die, ozeanische intra -134Verwandtschaft der Inselfloren.tropische Inseln mannigfach auszeichnenden Compositen - bäume (Hesperomannia von den Sandwichinseln, die ein - zige von den pacifischen Inseln bekannte Gattung der Tribus Mutisiaceae!) stehen durchaus nicht vereinzelt da, obwohl sie nicht an vielen Stellen der Erde ihr Analogon finden. Die strauchigen Caryophylleen Schiedea und Alsinidendron von den Sandwichinseln gehören ebenfalls zu sehr merkwürdigen Bildungen, lassen sich aber den - noch unter die kontinentalen Verwandtschaften einreihen. Ebenso die mächtigste Eigentümlichkeit der Seychellen, die Palme Lodoicea Sechellarum, deren Blütenkolben - und Fruchtbildung sonst unerreicht dasteht, aber trotz mancher Besonderheiten doch unschwer an die afrikanisch-indische Festlandsgattung Borassus sich anschliessen lässt.
Die grössten Besonderheiten müssen natürlich solchen Inseln zugeschrieben werden, in deren Flora eine grössere Zahl von Gattungen sich verwandtschaftlich nicht direkt an ein bestimmtes Festlandsgebiet anschliessen lässt; da steht die ursprüngliche, jetzt leider verdrängte Flora von St. Helena unzweifelhaft obenan, und in der Vielseitigkeit ihrer Beziehungen folgen alsdann die Sandwichinseln, dann Neuseeland. Die Galapagosinseln, berühmt durch ihre gesondert-endemische Entwickelung, haben doch ganz amerikanischen Florencharakter, wie sich das aus ihrer geographischen Lage erwarten lässt.
Die abweichenden Sippen von höherem systematischen Range sind solche, welche in sehr alter Zeit auf die be - treffenden Inseln gelangt sind, als ihre Verwandten viel - leicht auch in den Kontinentalgebieten häufig waren, und sie sind dann also „ lebende Petrefakten “. Oder aber es sind solche Sippen, welche sich auf der Insel selbst in langen Zeiträumen so fremdartig weiter entwickelt haben. Zwischen beiden Möglichkeiten kann man meistens gar nicht oder nur in sehr zweifelhafter Weise entscheiden, und am häufigsten mag wohl beides Hand in Hand ge - gangen sein.
Auch das lässt sich nicht zweifelsfrei entscheiden und ist doch für die Beurteilung des insularen Floren - charakters von Wichtigkeit, ob die nicht endemischen135Wanderung von oder nach Inseln.Bestandteile von den Kontinentalgebieten abstammen oder gerade dorthin wieder zurückgewandert sind. Eins der gewöhnlichsten Heidegesträuche auf den Azoren ist der Queiro, Daboecia polifolia, neben Erica azorica, Vacci - nium cylindraceum und longiflorum (alle endemisch) und Calluna vulgaris, der gewöhnlichen mitteleuropäischen Heide, die Bergzüge in Fayal, Pico, Flores bedeckend und bis zum Gipfel hinaufgehend. Auf dem europäischen Festlande ist diese Art selten, nämlich in Portugal und Nordspanien, im Bereich der Pyrenäen und auch noch in Irland (Connemara). Sie gilt stets als „ eingewandert “von Europa. Es mag so sein, und es wird dann ver - mutlich auch schon in alter Zeit geschehen sein, als die Daboecia noch weitere Verbreitung besass; zwingend ist die Annahme jedenfalls nicht, wenn eine Inselgruppe eine Reihe anderer endemischer Ericaceen besitzt, und es bleibt nach dem Gesagten nichts übrig, als die faktische Gemeinsamkeit der Verbreitung, eine Thatsache ohne innere Begründung wie sie zu stande kam, hinzustellen. Der Möglichkeiten sind zu viele, und das Schicksal der Arten in ihrer Verbreitung ist gewiss oft wechselvoll gewesen. Sind doch die Areale auf den Inseln selbst auch zuweilen sehr klein, „ so dass die einen kleinen Strauch bildende Glockenblume der Azoren, Campanula Vidalii, nur auf einem einzigen meerumspülten Felsen unweit der Ostküste von Flores gefunden ward “(Grise - bach, V. d. E.). Die andere Glockenblume, Campanula Erinus, bewohnt dagegen den ganzen Archipel.
5. Es gibt nun noch einige andere Punkte von minderer Allgemeinheit und Bedeutung, welche mit dem endemischen Charakter und der insularen Isolierung zu - sammenhängen. Zunächst ist von Interesse, dass die Proportionen von Ordnungen, Gattungen und Arten des Pflanzenreichs sich in den Inselfloren abweichend von den Kontinenten verhalten, indem in ersteren im allge - meinen mehr Ordnungen und mehr Gattungen auf eine bestimmte Artenzahl entfallen. In Deutschland, Oester - reich und der Schweiz finden sich in runden Zahlen 120 Ordnungen (die stärkeren Unterordnungen als selb -136Verhältniszahlen der Inseln.ständig mitgezählt), 800 Gattungen und 3500 Arten von Blütenpflanzen, welche also die Verhältniszahlen von 1: 6,6: 29,2 bilden; auf jede Ordnung entfallen durch - schnittlich mehr als 29, auf jede Gattung durchschnitt - lich 4 bis 5 Arten. Diese Verhältniszahlen ändern sich auf den ozeanischen Inseln derartig, dass nur 3 oder 2 oder noch weniger als 2 Arten auf eine Gattung entfallen, wofür die mitgeteilte Tabelle genug Belege gibt; und die Ordnungsziffern nähern sich zumal bei kleinen Inseln mit absolut niedrigen Artenzahlen sehr stark den Gat - tungsziffern, d. h. die Mehrzahl der wenigen dort lebenden Gattungen gehört je einer besonderen Familie an. Viele Ausnahmen durchbrechen bei genauerer Betrachtung der Verhältnisse die allgemeine Regel auf den grösseren Inseln; so zählen auf den Sandwichinseln die endemischen Gattungen Schiedea 17, Pelea 20, Phyllostegia 16, Steno - gyne 17, Labordia 9, Rollandia 6, Delissea 7, Cyanea 28, Kadna 16 und Raillardia 12 Arten, so dass überhaupt allein 250 Arten der 575 endemischen Blütenpflanzen auf die 40 endemischen Gattungen entfallen, mit dem Ver - hältnis von Gattung zu Art = 1: 6,2. Diese endemischen Sippen haben also zu einer reichen Fortentwickelung Gelegenheit gefunden und verteilen sich oft repräsentativ auf den verschiedenen Inseln der Gruppe.
Hiervon hängt natürlich auch das Verhältnis der Artenzahl zur Gesamtfläche der Inseln ab. Im allgemeinen ist dasselbe niedriger, als bei gleich grossen, unter gleicher Breite gelegenen und ebenso mannigfaltig im Gelände gegliederten Festlandsstücken, und A. de Candolle, der dies genauer untersucht hat, hebt hervor, dass die rela - tive Artenarmut besonders bei weit vom Festlande ent - fernten Inseln eine auffällige sei. Auch das ergibt sich aus der mitgeteilten Tabelle.
So ist es denn auch erklärlich, wenn subtropische und temperierte ozeanische Inseln, welche durch ihre Lage von Kontinentalunkräutern frei blieben, nach Berührung mit der menschlichen Kultur und ihren Begleitern nun - mehr von einer Invasion gemeiner Kontinentalarten ver - heert werden, so dass die interessante altangesessene137Vegetation der Inseln.Inselflora zurückweicht und ausstirbt. Dies Schicksal hat einen grossen Teil von St. Helenas Flora ereilt; wie stark die Besiedelung in Neuseelands eigener Flora jetzt schon geworden ist, geht aus den 387 zur Zeit im Auckland - distrikt beobachteten Fremdlingen hervor.
Ueberall auf den ozeanischen Inseln sind die ein - jährigen Gewächse selten, und um so leichter wandern die einjährigen Unkräuter ein. Holzige Gewächse, Gebüsche und Gesträuche mit einzelnen Baumarten walten auf den subtropischen und intratropischen Inseln, sogar noch auf den australen vor, während die arktischen und antarkti - schen Inseln durch Staudenreichtum glänzen. Diese letzteren nehmen teil an der wanderungsfähigen Glacial - flora, welche sich nicht auf kleine Areale zu beschränken und daher nur in Sippen jüngeren Alters, vom Unterart - range, einzelne Inseln (Grönland!) auszuzeichnen pflegt. Die Bergstöcke der wärmer klimatisierten, besonders der intratropischen Inseln haben keine eigentlich alpine Flora im Sinne unserer Kontinentalfloren ausgebildet und die Höhengrenzen einzelner vorherrschender Arten scheinen weniger eng bestimmt zu sein; meistens gehen besondere biologische Anpassungsformen aus den niederen Höhen auf die grösseren hinauf, bilden dort mit sehr ähnlichem Artbestande Krummholzformen an Stelle von Bäumen etc. Und überall in grösserer Höhe dieser Inseln ist die Welt der Farne, deren Gattungsrepräsentanten nicht zu Ende - mismen neigen, aber als Arten doch zahlreich genug den einzelnen Inseln eigentümlich sind, prächtig entwickelt und geradezu charaktergebend.
6. Treub hat an der durch die bekannte Vulkan - verheerung vegetationslos gewordenen Insel Krakatoa höchst interessante Beobachtungen über die ersten Be - siedelungen neuer Flora gemacht und dabei für die mit Geröll bedeckten, trockenen und im Sonnenbrande glühend heissen Berggehänge die vorwaltende Farnansiedelung fest - gestellt. Sie bedürfen eines Vorgängers, damit ihre Sporen zur Keimung und Festhaftung ohne Humuserde gelangen können, und dieser Vorgänger stellt sich in zarten, minu - tiöse Teppichüberzüge auf dem Gestein bildenden grau -138Erste Besiedelung der Inseln.grünen Algenfäden ein. Es scheint demnach, dass die Farne die zuerst von ihnen besetzten Stellen später nicht mehr aufgeben, wie überall der „ beatus possessor “seine Fahne entfalten kann, und dass sie aus diesem Grunde einen bleibenden Reichtum der Inselfloren, unterstützt durch deren klimatische Bedingungen, bilden. Die Besiedelung des insularen Küstenstriches erfolgt dagegen zunächst vom Meere aus; einige Samen schwemmen an, keimen, entwickeln sich und bilden Humus, andere folgen nach, sogar Epiphyten. Beerenfressende Vögel lassen sich auf den Zweigen zuerst angesiedelter Küstenbäume nieder und bringen weitere Keime mit. In Krakatoa ist der Anfang auch dieser Küstenbesiedelung beobachtet, wie man ihn von den Atolls abgeleitet hatte; interessanterweise ist die Küstenvegetation fast ganz verschieden gewesen von der auf dem Berggeröll angesiedelten: hier fast nur Farne, dort nur küstenbewohnende Blütenpflanzen. Hemsley hat (a. a. O., S. 42) die vorher gesammelten Erfahrungen verarbeitet und Listen von Pflanzen zusammengestellt, deren Verbreitung durch Meeresströme und Vögel wahr - scheinlich ist. Bei den arktischen und antarktischen Inseln spielt nun noch die Kraft des Erde und Geröll übertragenden Eises mit, deren bekanntlich grosse Be - deutung wir durch die Wirkungen der Eiszeit vor Augen haben.
Flora hoher Gebirgsketten. Nächst den Inseln sind hohe, gut gegliederte und durch reichere Entfaltung verschiedenartiger Lebensbedingungen zu besonderen Standorten geeignete Gebirgsketten und Gebirgsländer durch ihren Reichtum an endemischen Formen ausge - zeichnet. Dies geht soweit, dass man die Ansicht hat aussprechen hören, die Floren der Erde seien überhaupt in Gebirgsländern entstanden, die dort nicht mehr ende - mischen Arten seien frühzeitig ausgewandert und hätten in mannigfacher Umgestaltung die Floren der anstossen - den Ebenen zusammengesetzt. Dies ist aber Uebertreibung; denn es besitzt beispielsweise eines der an endemischen Formen reichsten Florengebiete der Erde, nämlich Südwest -139Flora der Gebirge.australien, kein Hochgebirge und nicht einmal besondere Mannigfaltigkeit der Standorte. Ausgeschlossen vom Besitz endemischer Sippen vom Range guter Arten sind die nordischen Gebirge; weder Island noch die norwegischen Alpen, wie es scheint auch Kamtschatkas hohes Bergland nicht, haben endemische Arten. Wohl aber zeichnen sich die Hochländer aller anderen Gebiete durch solche aus, obwohl bei dem mangelhaften Zustande aller flori - stischen Erkenntnis in manchen Gebieten ein genügender Beweis dafür noch nicht erbracht werden kann. Für Neuguinea, in dessen hohem Gebirgsland man eine aus - gezeichnete Flora vermutete, ist der Beweis jüngst durch Mac Gregor erbracht. Erfahrungsgemäss spricht eine ge - wisse Wahrscheinlichkeit für endemischen Besitz, wenn man den Begriff des einzelnen Gebirgslandes nicht zu eng, den Raum zur Abschätzung der Endemismen also nicht zu klein an Fläche wählt; und dann darf man also unter Zugrundelegung eines bestimmten Maßes, etwa 1600 m Höhe als Abscheidung des Gebirgslandes, sagen, dass alle über dieser unteren Grenze entwickelten Gebirge zwischen 55° N. und 50° S. einen mehr oder minder grossen Reichtum an endemischen Arten sich bewahrt haben. Bekannt ist derselbe seit lange von den europäischen Alpen, Pyrenäen, Sierra Nevada, den Gebirgen der Balkan - halbinsel und den Karpaten, dem Kaukasus; ein ent - sprechender Reichtum hat sich dann ausserhalb Europas gefunden im Bereiche des west - und mittelasiatischen Gebirgssystems, im Thianschan, Altai, Himalaya und den Hochländern von Yünnan, in den nordamerikanischen Felsengebirgen und ihren Anschlussketten in Mexiko, Guatemala-Costarica, dann wieder auf den tropischen und chilenischen Anden, welche sowohl einzelnen zusammen - hängenden Gattungsarealen eine wohlumgrenzte Heimat gegeben als zu vielfachen beschränkten Art-Endemismen geführt haben; ebenso im Gebirgslande von Venezuela.
Von besonderem Interesse ist in den Anden, dass dieser als gemeinsamer und langausgedehnter Wall emporstrebende Gebirgs - zug nicht in seiner Totalität als Entwickelungsgebiet einheitlichen Charakters aufzufassen ist, sondern in mehrere Gruppen sich sondert, obwohl er anderseits wie kein zweiter Gebirgswall zum gegen -140Endemismen der Gebirgsländer.seitigen Austausch borealer und australer Sippen über den Aequa - tor hinweg geeignet gewesen ist. Darüber sagt Engler (Entw. d. H. Bd. II, S. 233) folgendes: „ Bei weitem der grösste Teil der den Anden eigentümlichen Gattungen ist von beschränkter Verbreitung, entweder nur im Hochland von Kolumbien bis Peru oder nur in Chile angetroffen; auch enthalten die meisten nur wenige Arten; mit Rücksicht auf den Endemismus kann man daher die Region der tropischen Anden von der Chiles wohl trennen; indessen ge - hören doch die Gattungen der nördlichen Anden und des südlich der Wüste Atacama gelegenen Chile denselben engeren Gruppen an … “Aus den dann von Engler mitgeteilten Verbreitungslisten der hochandinen Flora geht hervor, dass dieselbe grösstenteils endemisch ist und dass die Arten meistens auf engere Bezirke be - schränkt sind.
Die Alpen von Neuseeland und Victoria haben dann wieder ihre beschränkten Artareale, in dem indischen Florenreich zwischen Neuguinea und Ceylon kommt der insulare Charakter mit den Gebirgseinflüssen zur Erzeu - gung beschränkter Arten zusammen; besonders reich aber ist dann noch an Endemismen das abessinische Hochland. Vom brasilianischen Berglande kennt man Endemismen des Itatiaya, ja sogar Gattungen, welche die Bergregion unter dem südlichen Wendekreise nicht verlassen. Im sudanesischen Berglande sind die einzelnen berühmten Gipfel, der Kilimandscharo besonders, zugleich Fundstätten eigener Arten geworden; aber es lässt sich nicht erwarten, dass hier ein starker Endemismus in kleineren Arealen aufgefunden werden wird. Auch das südafrikanische Hochland, mit 1400 bis 1600 m Höhe zum Oranje hin abfallend, nimmt an dem so wohlbekannten, unvergleich - lichen Artreichtum des südafrikanischen Florenreichs einen besonderen Anteil, indem man z. B. die sonderbare Passi - floraceengattung Guthriea nur in den höchsten Teilen der Sneeuwberge gefunden hat, wo zugleich besondere Com - positen auftreten, wenige endemische Eriken etc. Doch ist hier der Artenreichtum (total noch nicht 1000) viel geringer als im eigentlichen Kaplande, und diese Berge dienen mehr als Sperren gegenüber der im äussersten Südwestwinkel des Landes zusammengehäuften Fülle von Arten, deren Gesamtzahl in der an Fläche sehr kleinen Vegetationsregion nach Bolus 2000 beträgt.
141Gebirge bilden Wanderungswege.Geht aus dem Gesagten der allgemeine endemische Charakter von Gebirgsländern, nach Ausschluss der bo - realen, hervor, so ist andererseits nicht zu vergessen, dass die Gebirge, ganz im Gegensatz zu den Inseln, zu - gleich Wanderungswege für ihre Entwickelungsformen vom einen zum anderen darbieten und daher, je nach ihrer Lage und Erstreckung, zur Verbreitung bestimmter Florenelemente in ein denselben ursprünglich ganz frem - des Gebiet gedient haben. Da dies auch in älteren geo - logischen Perioden ebenso der Fall gewesen sein wird, so muss man diesem Umstande bei der Beurteilung vieler Fragen Rechnung tragen; dass beispielsweise neben der allgemeinen Sonderung Amerikas in ein nördlich-sub - tropisches, in ein tropisches und ein australes Entwicke - lungsgebiet zugleich in allen dreien vielfältig gemeinsame „ amerikanische “Züge sich vorfinden, mag in der Ent - wickelung des westlichen Gebirgssystems vom Feuerlande bis Alaska seine teilweise Erklärung finden, während in jüngerer Zeit derselbe Gebirgszug vom Norden her das arktisch-boreal-alpine Florenelement südwärts weit ver - breiten und sich mit dem amerikanischen Typus ver - mischen geholfen hat. Auf den mexikanisch-central - amerikanischen Cordilleren begegnen Arten der die Rho - dodendren in Columbien vertretenden „ Andesrose “Bejaria, ferner Arten der in Patagonien, Chile, dann in den tro - pischen Hochanden reich entwickelten beerentragenden Ericacee Pernettya der wundervollen Eichenvegetation vom boreal-subtropischen Typus, den letzten Vertretern der nördlichen Tannen (Abies religiosa), und strauchige Compositen kreuzen ihre Verbreitungsrichtungen mit denen der im nordischen Florenreich entwickelten Staudengat - tungen. Andererseits leben Saxifragen, Gentiana -, Draba -, Valeriana-Arten von eigentümlichem Artcharakter, aber doch borealer Repräsentation auf den Anden weit südlich vom Aequator. — In Ostasien ist eine solche Gebirgs - wanderungslinie trotz des Inselcharakters der Hauptstücke in dem von Malakka bis Neucaledonien sich erstreckenden Florenreich ebenfalls unschwer herauszufinden; hier be - gegnen sich Eichen mit Araucarien, Casuarinen sind in142Beispiele für Gebirgswanderung.nordwestlicher Richtung vorgedrungen, und Rhododendron, dessen Artreichtum aus Yünnan neuerdings bekannt wurde, hat eine Art (Rhododendron Lochae) als Vorposten süd - lichster Art auf den höchsten Berg des tropischen Austra - liens, den Mt. Bellenden-Ker, in 1600 m Höhe neben eine indische Vacciniacee: Agapetes Meiniana, verpflanzt; zwei andere Arten, Rhododendron Arfakianum und Rho - dodendron Celebicum, zeigen schon in ihrem Namen die Zwischenstationen des sprungweisen Wanderungsweges. — Auch im tropischen A rika zeigen die Hochgebirge diese Vermischungsrolle; in der östlichen Kette begegnet unter dem Aequator die abessinische Flora der südafri - kanischen. Mit ersterer ist ein Charakterstrauch der Mittelmeerländer: Erica arborea, gegen die zahlreichen Eriken vom Kaplande vorgeschoben, ja auch Juniperus procera als einziger Repräsentant einer borealen Conifere im Herzen von Afrika, wo sonst diese Ordnung nur die australen Podocarpusarten aufweist; umgekehrt sind die südafrikanischen Proteaceen nach Norden gegangen, und die schöne Protea abyssinica bedeckt die Wände der Ra - vinen am Kilima-Ndjaro zusammen mit tropisch-afrika - nischen Lobelien. Die Kamerunberge besitzen oberhalb 1000 m nur etwa ein Viertel ihrer Arten aus Tropen - gattungen entstammend, ein zweites Viertel ist unbestimmt, fast die Hälfte gehört Gattungen gemäßigter Klimate an; diese letzteren sind grösstenteils wiederum abessinisch (zugleich auch weit in Europa verbreitet), andere ver - binden die Kapflora mit den Tropen. —
In den nördlich vom 55. ° N. gelegenen Gebirgen ist in unserer gegenwärtigen Erdperiode nur die Gemeinsam - keit der Verbreitung nordischer Glacial - und Alpenpflanzen zum Ausdrucke gelangt, die Entwickelung endemischer Charaktere hat seit den Wanderungen der Eiszeit noch nicht wieder Platz greifen können.
Dieselben Glacialpflanzen sind dann auch gleichzeitig viel - fältig auf denjenigen Hochgebirgen zu finden, welche neben ihnen endemische Arten in reicher Menge besitzen, wie Alpen, Altai - Himalaya, Rocky Mts.; daraus hat sich die Meinung herausgebildet, als ob man beim Betreten höherer Gebirgsregionen immer dieselbe „ alpine Flora “vorfände. Dem ist natürlich nicht so. Man sollte143Subtropische Wüsten.von „ alpinen Floren “dem Ursprung des Namens gemäss nur in - soweit, als sich die boreal-arktischen Hochgebirgspflanzen reprä - sentiert finden, reden, die Gleichartigkeit der äusseren Erscheinung in der Vegetation (Mangel an Bäumen, Krummholz - und Stauden - Entwickelung, Frostschutz-Einrichtungen im Ausdauern) aber als Physiognomie der „ Hochgebirgsfloren “bezeichnen. Für Süd - amerika ist es z. B. üblich geworden, die Bezeichnung „ hochandin “anzuwenden, und mit Recht; denn die Zahl der Arten vom syste - matischen Typus unserer europäischen Alpen ist dort sehr gering - fügig gegenüber dem endemischen andinen Element. Man vergisst zu leicht bei der Bezeichnung tropischer und australer Hochge - birgsfloren als „ alpiner “, dass ausser einzelnen sehr weit verbrei - teten Gattungen von vermutlich borealem Ursprung in jenen die besonderen Gattungen ihrer Florenreiche und die Verbreitungs - formen des antarktischen Florenelements enthalten sind, und man sollte daher eine entsprechendere Ausdrucksweise anwenden.
Flora subtropischer Wüstengebiete. Wo von dem endemischen Charakter einzelner Landstriche, von Ver - mittelung oder Beschränkung der Wanderungen die Rede ist, darf die eigentliche Rolle der subtropischen Wüsten - steppen und der Wüsten im ausgesprochenen Sinne nicht ausser acht gelassen werden. Werden als solche die - jenigen Gebiete, welche zwischen 40° N. und 40° S. gelegen sich durch eine Regenhöhe unter 25 cm auszeich - nen, zusammengefasst, so treffen wir dieselben an im westlichen Nordamerika, in Afrika von der Sahara durch Arabien bis gegen Indien, und dann als innerasiatische Fortsetzung von Turkestan bis zur Gobi; dann in der südlichen Hemisphäre vom westlichen Peru durch die Atacama bis zum Osthange der Anden in Argentinien, in Westafrika um den südlichen Wendekreis, und im Innern von Australien. Dass diese Wüstengebiete sich den sie umgebenden Floren gegenüber wie trennende Meere verhalten, dass also die Wanderungen von Wald - pflanzen nicht durch sie hindurch, sondern nur über sie hinweg oder neben ihnen vorbei stattfinden können, ist schon oben besprochen. Aber eine besondere Eigen - schaft liegt auch in der Abgeschlossenheit jeder einzelnen Flora im Vergleich mit den anderen Wüstenfloren; hier kehren nicht die Gemeinsamkeiten ähnlicher Klimalage analog den Hochgebirgsfloren mit ihrer häufig sprung -144Endemischer Charakter der Wüsten.weisen Verbreitung wieder. Jedes der soeben aufgezählten Wüstengebiete hat der Hauptsache nach seine eigene Flora, und nur zwischen den nordafrikanischen und inner - asiatischen Wüstensteppen hat, der geographischen Lage und dem unmittelbaren Aneinanderschluss entsprechend, ein engerer Austausch stattgefunden, so dass manche dem Ursprunge nach unzweifelhaft turkestanische Sippen auch noch in der Sahara und in der Gobi wiederkehren.
Es lassen sich also alle die genannten Gebiete durch gewisse, ihnen allein zukommende Hauptarten kennzeich - nen, und diese sind als Arten nur dann nicht in kleinerem Gebiete endemisch, wenn wie im Fall der nordafrikanisch - arabischen und innerasiatischen Wüsten eine Ausbreitungs - fähigkeit vom einen zum anderen Entwickelungsgebiet innerhalb eines grossen Ländercomplexes sich von selbst bot. Eine sehr grosse, überwiegende Anzahl von Arten aber gehört zu Gattungen, welche in den entfernt liegen - den Wüstengebieten durchaus fehlen und auch als Gat - tungen eine viel engere Verbreitung besitzen; und ausser - dem werden diese Charaktergattungen von merkwürdig verschiedenen Familien geliefert: Cucurbitaceen, Liliaceen, Polygoneen, Compositen bunt durcheinander, aber in jedem Wüstengebiet besondere Formen. Nur eine Haupt - ordnung des Gewächsreichs ist als eine typische Wüsten - und besonders Salzsteppenfamilie allen gemeinsam zu nennen: die Salsolaceen (Chenopodiaceen), von denen hingegen die Gattungen nach den verschiedenen Wüsten - gebieten gegliedert und beschränkt verbreitet sind. Ausser - dem sind von den Leguminosen-Mimoseen die xerophilen Gattungen Acacia und Prosopis in den subtropischen Wüsten gemeinsam, aber nach Artcharakter verschieden verbreitet; gewisse andere Gemeinsamkeiten zeigen sich z. B. im Auftreten der Traganthsträucher (Astragalus), der Artemisien im Bereich der borealen Steppen, wie z. B. Artemisia judaica im Orient und Artemisia tridentata in Montana-Colorado unter dem Namen Sage-brush allge - mein berüchtigt, so dass Salzstrauch -, Dornstrauch - und Wermutsteppen in fast allen Wüstengebieten wieder - kehren.
145Charakter der Wüstenfloren.Einige Charakterarten der genannten hauptsächlichen Wüsten - und Steppengebiete, so wie dieselben in der im physikalischen Atlas verwendeten Regionscharakterisierung herausgehoben sind, mögen auf ihre Ordnungszugehörigkeit und das Verbreitungsareal ihrer Gattungen verglichen werden.
I. Nevada-Utah-Colorado-Arizona. Cereus giganteus, Echinocactus-Arten, alle zu den Cacteen als typisch-amerikanischer Ordnung gehörig, die Arten von denen der südamerikanischen Wüsten ganz verschieden, die Hauptzahl beschränkter Arten hier entwickelt. Larrea mexicana, eine Zygophyllee, von der 4 Arten auf das wärmere Amerika beschränkt sind. Yucca Draconis, Li - liacee, 20 Arten von Centralamerika bis Mexiko und südwestlicher Union; Dasylirion: ebenfalls Liliaceen-Gattung mit 50 von Mexiko bis Texas einheimischen Arten. Fouquieria splendens, eigene Tri - bus der Tamariscineen mit nur 3 Arten im wärmeren Nordamerika endemisch. Algarobia glandulosa, eine amerikanische Untergattung von Prosopis (Leguminosae). Astragalus, boreale Gattung, die amerikanischen Arten alle endemisch.
II. Kleinasien-Persien-Turkestan. Folgende Salsolaceen sind zunächst zu nennen: Haloxylon Ammodendron; von 9 Arten dieser Gattung sind 7 in Centralasien, 2 im Mittelmeergebiet (und Orient) verbreitet. Borsczowia aralo-caspica, einzige Art der ende - mischen Gattung. Camforosma, 7 Arten von Spanien und Nord - west-Afrika bis Persien und Turkestan verbreitet. Die nächsten Charakterarten liefern die Polygonaceen: Calligonum Caput me - dusae; 22 Arten dieser Gattung verbreitet von Innerasien-West - asien-Sahara; dazu eine besondere Sektion Pterococcus. Atraphaxis spinosa; 17 Arten dieser Gattung halten sich in dem Areal von Calligonum. Alhagi „ Kameeldorn “; 6 nahe verwandte Arten in Centralasien, dem Orient und bis Griechenland verbreitet. Astra - galus (vergl. unter I.): zahlreiche endemische Arten; ebenso Acan - tholimon.
III. Mongolei. Agriophyllum gobicum, Salsolacee, die Art endemisch, die 4 anderen Arten der Gattung im westkaspischen Gebiet, Afghanistan, Turkestan. Pugionium cornutum; endemische Cruciferen-Gattung mit 2 Arten. Rheum, Rhabarber; 20 Arten dieser Polygoneen-Gattung verbreitet in Ost - und Centralasien bis zum Himalaya. Hedysarum fruticosum; Gattung der Leguminosen von weiter Verbreitung in den borealen Gebieten, aber die strauchi - gen Arten nur im innerasiatischen Steppengebiet, H. multijugum, laeve, Arbuscula und scoparium, letzteres vom Saissan-nor und dem südlichen Thian-schan durch die Mongolei bis zum Fuss des Ala-schan verbreitet. Potaninia mongolica, einzige Art einer en - demischen Rosaceen-Gattung vom Habitus einer strauchigen Po - tentilla.
IV. Sahara-Arabien. Calligonum und andere mit dem turkestanischen Orient gemeinsame Gattungen siehe unter II. Retama, eine von Südspanien durch Nordafrika verbreitete ende -Drude, Pflanzengeographie. 10146Charakter der Wüstenflora.mische Untergattung von Genista, welche Leguminosen-Gattung selbst artenreich das Mittelmeerbecken und mittlere Europa be - herrscht. Traganum nudatum, endemisch in der östlichen Sahara und Arabien, die zweite Art dieser Salsolaceen-Gattung in dem makaronesischen Inselgebiet. Citrullus Colocynthis, Cucurbitaceae, 3 Arten in Afrika und Indien einheimisch. Acacia-Arten, dem tropisch-afrikanischen Element angehörig, von den südafrikanischen Arten getrennt.
V. Damara-Namaqua-Betschuanenland. Welwitschia mirabilis, einzige Art dieser endemischen Gnetaceen-Gattung. Acan - thosicyos horrida, Cucurbitacee, wie vorige endemisch. Aloë dicho - toma, Liliaceen-Gattung von etwa 85 Arten mit hauptsächlicher Verbreitung in Südafrika, ausserdem sporadisch bis zu den Cana - ren und dem Mittelmeerbecken. Portulacaria afra, einzige Art einer in Südafrika endemischen Portulaceen-Gaftung. Schotia speciosa, Gattung der Leguminosen mit 5 süd - und tropisch-afri - kanischen Arten. Acacia detinens, horrida und andere Arten: siehe unter Sahara.
VI. Inneres West - und Süd-Australien. Rhagodia, Salsolaceen-Gattung von 11 Arten, in Australien endemisch; Atri - plex nummularia, endemische Art einer weit in allen Steppenge - bieten verbreiteten Gattung der Salsolaceen. Gräser von endemi - schem Artcharakter, aber weiter Verbreitung der Gattung: Triodia, Spinifex, Anthistiria. Mühlenbeckia, Gattung der Polygonaceen mit 15 Arten in Australien, Neuseeland und Südamerika. Ere - mophila, endemische Gattung Australiens mit 40 Arten der Ord - nung Myoporaceen, von denen fast alle Arten auf Australien be - schränkt sind. Acacia aneura u. a. A.; australische Sektionen dieser weit verbreiteten Gattung. Eucalyptus incrassata, Lepto - spermum-A., Myrtaceen von in Australien fast allein vorkommenden, artenreichen Gattungen.
Es bestätigt diese Liste, dass die Charakterarten der Wüstenfloren auf Sondergebiete beschränkt sind und mei - stens zu Gattungen von wenig weitem Areal gehören; ausser Acacia kehrt fast niemals derselbe Gattungsname in den verschiedenen Wüstenfloren dieser Liste wieder. Die sogenannten „ xerophilen “Vegetationen sind daher ihren systematischen Typen nach überhaupt abgeschlosse - ner als die montan-alpinen Vegetationen. Ihrem eigenen Ursprunge nach schliessen sie sich stets am nächsten an die Flora der sie umgebenden niederschlagsreicheren Ge - biete an, aus welcher sie aber eine strenge Auswahl treffen, gewisse Typen ausschliessen, andere zu reicher Entfaltung mit neuen endemischen Arten bringen. So z. B. die Scrub-bildenden Myrtaceen und Acacien in147Zusammenfassung.Australien, woselbst eben diese Myrtaceengattungen und die betreffende Section der Gattung Acacia so ungemein vielgestaltig entwickelt ist, die Aloë in Südafrika, die Retemsträucher in der Sahara, die Traganthsträucher in Turkestan, Persien, Armenien, die Wermutstauden in Südosteuropa, dem Orient und in Montana, wo Astragalus und Artemisia ihr Verbreitungscentrum haben. Hier ge - winnt man durchaus den Eindruck, dass aus dem schon sonst vorhandenen Formenreichtum dieser Gattungen ge - wisse xerophile Arten in einseitiger Anpassung an das Wüstenklima sich herausentwickelt und die Wüstensteppen bevölkert haben. Schwieriger ist zu entscheiden, wie und wo die artenarmen Wüstengattungen (solche wie Wel - witschia, Acanthosicyos, Pugionium, Fouquieria, Agrio - phyllum) ihren Ursprung genommen haben; ihre Ver - breitung kann ebensowohl in das Innere der Wüstensteppe hinein - als aus ihr herausgegangen sein.
Abgesonderte und gemeinsame Entwickelung. Ueberblicken wir nun alles bisher Gesagte zur Zusammen - fassung in wenige Sätze, so finden wir die Floren der Erde sich bevölkern und in Mischung sich zusammen - setzen aus einem Widerstreit des Ausbreitungs - und Wanderungsvermögens der Pflanzenarten gegeneinander, abgestuft nach sehr verschiedenen Graden, gegenüber den Schranken, welche geographische, orographische und kli - matologische Grenzbildungen diesem Ausbreitungsvermögen entgegenstellen. Dazu kommt der überall erkennbare, aber nach Periode und Ort sehr verschieden abgestufte Transformismus, welcher die ursprünglich gleichartigen Sippen in repräsentative umwandelt und Endemismen auf kleinem Areal neu erzeugt. Wo die Wanderungswege geebnet sind und der Ausbreitung geringere klimatische Differenzen gegenüberstehen, überwiegt die gemeinsame Florenentwickelung in weiten Ländergebieten, und so zeigt es sich am deutlichsten im Bereich der arktischen Flora und in den sich südlich daran anschliessenden, grösstenteils nadelholz-bewachsenen Strecken von Nord - europa, Sibirien, Kanada. Ueberall sonst hat seit dem148Sonderung der Areale.Beginn der Quartärzeit die abgesonderte Florenentwicke - lung geherrscht, sehr stark und deutlich z. B. an den Südspitzen der drei grossen Kontinentalmassen Afrika, Asien (Australien) und Amerika. Wie die Sonderungen sich vollzogen haben, ist leicht einzusehen; zunächst spaltet die klimatische Scheide der Tropenzone alle Länder und Inseln in boreale, tropische und australe Gebiete; die borealen und australen können einander vielfältig entsprechen, da gleichartige Klimate sich in ihnen finden, aber getrennt durch die Tropen hat hüben und drüben eine fremdartige Entwickelung Platz greifen müssen. Dann haben die kontinentalen Grenzen durch Zwischen - schaltung weiter Meeresräume vom Süden beginnend und nach Norden abgeschwächt verlaufend den Unterschied und die Sonderentwickelung von Amerika gegenüber der Alten Welt, und in dieser eine schwächere Sonderent - wickelung von Afrika gegenüber Asien mit Australien und Polynesien, bewirkt. Weitere Sonderungen ergeben sich dann aus dem über die Wüstengebiete und Gebirgs - länder Gesagten und vollenden die Zerschneidung des Florenteppichs der Erde in Bilder von besonderem Muster. Endlich kommen die Inseln mit ihren wiederum beson - deren Florenbildern in ausgesprochenem oder undeutlichem Anschluss an andere Kontinentalformen dazu. Die Meeres - räume selbst haben ihre aus höchst verschiedenartigen Tangen und wenigen Seegräsern gebildete, auf die Küsten angewiesene und nicht wesentlich tiefer als 100 Faden herabsteigende ozeanische Flora, allen Landfloren durch - aus fremdartig, ganz allein für sich behalten; sie gliedern sich sehr viel schwächer, als die unzusammenhängenden Festländer und zerstreuten Eilande, nach warmen und kalten Meeresküsten mit Berücksichtigung der Verbindung oder Trennung durch geeignete Meeresströme bez. durch weite vegetationslose und gewissermaßen „ wüste “Meeres - flächen.
Hauptentwickelungsländer und ihre Scheidelinien. Es ergibt sich daraus ein Zerfall der Gesamtflora der Erde in eine Reihe natürlicher Einzelfloren, welche an149Land - und Seefloren.ihren Grenzen Uebergänge zeigen und welche unter sich mehr oder weniger verwandt sind. „ Verwandt “nennen wir dieselben in um so höherem Grade, je mehr gleich - artige Pflanzensippen höheren Systemgrades in ihnen enthalten sind. Es findet sich ein Zerfall nach ganzen Klassen des Pflanzenreichs nur zwischen Land - und ozea - nischen Floren, indem die letzteren eine grosse Fülle von Algenfamilien für sich besitzen, welche den Landfloren ganz abgehen, dagegen gar keine Moose, Farne, und von Blütenpflanzen nur die paar Seegrasgattungen. Die Land - floren gliedern sich nach dem Vorkommen bestimmter, zu den Monokotylen, Dikotylen, Gymnospermen, Pteri - dophyten, Moosen, Süsswasseralgen, Flechten und Pilzen gehörenden Ordnungen, und innerhalb der gleichartigen Ordnungen nach dem Auftreten bestimmter Gattungen. In der Verschiedenheit der Arten liegen dann schwächere Unterschiede, noch schwächere im Auftreten besonderer Spielarten und in der Anordnung gemeinsamer Arten zu Beständen von verschiedener Häufigkeit. „ Florenreiche “nenne ich die durch die Hauptmasse eigener Gattun - gen in bestimmten vorherrschenden Ordnungen ausgezeichneten Areale, „ Florengebiete “deren nach Arten und dem Vorherrschen verschiedener Gattungen geschiedene Unterabteilungen. Um deren Anordnung prinzipiell zu verstehen, ist es viel wichtiger, sich erst mit den Hauptscheidelinien der Sippen des Pflan - zenreichs, und hier wiederum bezüglich der Landfloren mit denen der Blütenpflanzen, vertraut zu machen, als sogleich die Florenreiche wie in starre Grenzen gegossene Einheiten namhaft zu machen. Denn die Grenzen der - selben sind ungleichwertig.
Dies sucht die beigefügte Karte zu veranschaulichen, welche die Scheidelinien durch Dicke des Striches und Reihenfolge der Buchstaben in eine bestimmte Rang - ordnung zu bringen strebt, wobei dann auch durch Schlängelung die allmähliche Mischung mehrerer „ Floren - elemente “angedeutet ist. So mischen sich in der Sahara das nordafrikanische (atlantisch-mediterrane) Florenelement mit dem tropisch-sudanesischen; dass dabei die Wüste150Hauptscheidelinien der Flora.einen einheitlichen physiognomischen Charakter durch Ausbildung von nur xerophilen Vegetationsformen trägt, ist insofern gleichgültig, als hier nur der Gesichtspunkt bestimmter Systemzugehörigkeit obwaltet.
Der Reihe nach sind diese Scheidelinien folgende: Eine um den nördlichen Wendekreis in mannigfachen Auszackungen hin - und herlaufende Linie A scheidet in Amerika und der Alten Welt die borealen Floren von der Tropenflora. Eine zweite sehr starke Doppelscheide - linie B scheidet durch den Atlantischen und Stillen Ozean Amerika von der altweltlichen Florenentwickelung ab; zu letzterer gehören viel mehr Inselreiche als zu Amerika. Die Scheidelinie verliert beim Ueberschreiten des nörd - lichen Wendekreises sehr viel an Intensität, und hört nach Ueberschreitung des 40. ° bis 50. ° Breitenkreises auf, als Scheide ersten und zweiten Ranges zu wirken, hat endlich bei 60° nicht einmal mehr für Gebietstren - nung irgend eine Bedeutung; auch nach der Südspitze des Kontinents hin büsst sie an Kraft ein, so dass also nur die tropischen und subtropischen Floren Amerikas ihre starke Eigentümlichkeit zeigen. Eine dritte Linie C zeigt alsdann die Abgeschlossenheit Australiens an, aber als Linie ersten Grades nur an der West - und Südküste. Eine vierte Linie D trennt Südafrika von den übrigen australen Gebieten und minder stark gegen das tropische Afrika ab. Eine fünfte Linie E, schwächer als vorige, so dass man mit ihr die Linien zweiten Grades beginnen kann, scheidet ebenso die subtropische und westliche Flora Südamerikas von der brasilianischen Tropenflora. Aehnlich verhält sich die sechste Line F in Australien, welche die Nordostküste dieses Kontinents den indisch - polynesischen Monsunlandschaften anfügt, an der nord - westlichen Küste des Landes aber sich mit der hier zur Trennungslinie zweiten Grades herabsinkenden Scheide C vereinigt, um allmählich schwächer werdend die Bali - Lombok - und Makassarstrasse zur Scheide zwischen Me - lanesien und den Sundainseln zu machen.
Nun folgen Scheidelinien dritten Grades, zunächst in den borealen Floren. Nördlich vom Himalaya schaltet
151Scheidelinien dritten Grades.sich Centralasien mit zwei Linien G1 und G2 als Trenn - gebiet zwischen die ostasiatische und die orientalische Subtropenflora ein. Während hierdurch und durch die Ozeane vier grössere Entwickelungsgebiete der borealen Subtropen geschaffen sind, hört deren Scheide nach Nor - den an Wirksamkeit so auf, dass im Gegenteil der Gegen - satz zwischen nördlicher und mittlerer Breite in demselben Kontinent bedeutender wird als zwischen Ost und West unter gleicher Breite. Es ist also beispielsweise der Gegensatz in den Floren des mexikanischen Hochplateaus und des nordamerikanischen Seengebietes oder noch mehr Labradors grösser, als zwischen dem letzteren und Finn - land oder Kamtschatka. So verläuft die Scheidelinie H, am stärksten in Europa ausgeprägt (H1), weniger in Ostasien (H2), am schwächsten in den amerikanischen Prärien (H3) in westöstlicher Richtung um den 40. und 45. ° N. laufend. Eine ähnliche Scheideline J trennt das antarktische Südamerika von der australen Subtropenflora und findet Verbindung nach Neuseeland, Tasmanien und einigen südlichen Inselgruppen. Zwei Scheidelinien K und L vollenden die Absonderungen in den Tropenfloren der Alten Welt: die erstere drückt die Absonderung der malagassischen Inselgruppe gegenüber Afrika und Indien aus, die zweite scheidet Indien vom Sudan.
Bis soweit drücken die Scheidelinien nach meiner eigenen Ueberzeugung Absonderungen bis zum Range der Florenreiche aus; schwächere Scheidelinien, welche hier nicht weiter verfolgt zu werden brauchen, sondern nun stärker und schwächer charakterisierte Florengebiete von - einander ab; der Zug der Anden in Südamerika und der Rocky Mountains in den Vereinigten Staaten, dann die Wüstentrennung im Innern Westaustraliens mag aber als Hinweis auf die in der Reihe folgenden stärksten Ge - bietsabsonderungen in einzelnen Florenreichen gelten.
Um auch die Scheidelinien floristisch in ihren all - meinsten Zügen zu kennzeichnen, so dient die Linie A zur Scheidung der tropischen Palmen, Musaceen, Zingi - beraceen, Dioscoreaceen, der Pandanaceen im Bereich der Alten Welt, der Hauptmasse von Gesneraceen, Bignonia -152Charakteristische Ordnungen.ceen, Loganiaceen, Sapotaceen und Diospyraceen, der Melastomaceen und Rhizophoraceen, Combretaceen, Be - goniaceen, Malpighiaceen, Meliaceen, Burseraceen, Clusia - ceen, Bixaceen, Myristicaceen, Moraceen (Artocarpus! Ficus!) und Piperaceen von den borealen Floren, welche ihrerseits durch den Hauptbesitz von Primulaceen und Plumbagineen, Pyrolaceen, Umbelliferen, Rosaceen und Amygdalaceen (ausschliesslich der tropischen Chrysoba - laneen), Eläagnaceen, Caryophylleen, Cistaceen, Tama - riscineen, Berberidineen, Ranunculaceen, Salicineen, Jug - landeen, Betulaceen, Cupuliferen (ausschliesslich der tropisch-indischen Quercusarten und der australen Fagus), endlich der Gattungen Pinus, Abies, Picea, Larix, Cedrus und Juniperus unter den Coniferen sich auszeichnen.
Die amerikanischen Scheidelinien B beschränken die Bromeliaceen, Rapateaceen, Cyclanthaceen, eine Haupt - masse von Polemoniaceen und Hydrophyllaceen, Lennoa, Papaya, die Cactaceen, Limnantheen, Tropaeolum, Marc - gravia, Sarracenia, Leitneria und andere Vertreter vom Range kleiner dikotyledoner Familien auf diesen Kon - tinent.
Um nur noch der Bedeutung der Scheidelinie C in Südwestaustralien zu gedenken, welche durch die viel schwächere Scheidelinie F auch gegen Indien sich fort - setzt, so sind auch hier noch (wie schliesslich im süd - westlichen Afrika) einige Ordnungen durch diese Schranken festgehalten, nämlich die Hämodoraceen, Stylidiaceen, Goodeniaceen, die meisten Myoporaceen, Epacridineen, die Stackhousiaceen, Tremandraceen, Casuarinen und einige andere; dass die schwächere Schranke F vielfältig überschritten wird, liegt in ihrer geringfügigen Wirkung. Ausserdem aber teilen zahlreiche Tribus grösserer Ord - nungen und besondere reich entwickelte Charaktergattun - gen die Verbreitungsschranke C bis F; unter ihnen sind besonders hervorzuheben die Kingien, Xanthorrhöen, Xerotideen, die strauchigen Labiaten aus der Westringien - gruppe, die Tribus Chamälaucieen der Myrtaceen mit Eucalyptus!, Leptospermum!, alle Gattungen der Pro - teaceen, eine besondere Section der mit circa 300 ende -153Charakteristische Ordnungen.mischen Arten auftretenden Gattung Acacia, die Dille - niaceen und die Boronieen von der Ordnung der Ru - taceen.
Aehnliches lässt sich noch vom südwestlichen Afrika berichten; dann aber verliert sich die Charakterisierung der Scheidelinien zweiten Ranges in eine immer grösser werdende Masse von Einzelheiten, deren jede nicht von so hoher Bedeutung ist, als die vorher genannten eigenen Ordnungen oder Unterordnungen des Pflanzenreichs sie besitzen. Die Gattungen treten nunmehr an Stelle der Ordnungen und Tribus in Betrachtung. Schon das Ge - sagte über die Bedeutung der Scheiden A, B und C zeigt das Ermüdende in langer Aufzählung, welche gleichwohl die Grundlage des Thatsachenmaterials für die „ geogra - phische Botanik “ist; hier genügt es, an der Hand einiger Angaben von besonderer Bedeutung hervorgehoben zu haben, dass die Areale der Ordnungen, Unterordnungen und Gattungen des Pflanzenreichs nicht regellos zerstreut, sondern zu bestimmten Gruppen vereinigt und in gewisse starke Grenzen eingeschlossen sind, über welche hinaus nur eine geringere Zahl sogenannter „ ubiquitärer “Gat - tungen von der unbeschränkten Ausbreitungsfähigkeit einzelner Typen Zeugnis ablegen.
Ein Hauptergebnis dieser Betrachtung ist dann weiter, dass die Tropenländer beider Halbkugeln sich als pflanzen - geographische Scheidungsareale zwischen die nördlich wie südlich folgenden subtropischen wie temperierten und kalten Länder einschalten; und zwar wird ihre nördliche Grenze von einer zusammenhängenden, bez. gleichartigen Scheidelinie (A — A) ersten Ranges gebildet, ihre südliche von jeweilig getrennten Scheidelinien in den einzelnen Kontinenten: D, E, F. Indem nun die südlichen Gebiete, zwar voneinander viel mehr geschieden als die nördlich - subtropischen in Amerika und in der Alten Welt, doch immerhin eine vielfältig analoge Flora besitzen, bilden die Floren in Rücksicht ihres systematischen Charakters drei Hauptgruppen: die Gruppe der borealen, der tropischen und der australen Florenreiche; unter diesen ist die boreale Gruppe schärfer von der tropischen154Abgrenzung der Florenreiche.und australen geschieden, als letztere beide Gruppen unter sich.
Abgrenzung der Florenreiche und ihrer Gebiete. Die mitgeteilten Absonderungslinien der Systemgruppen des Pflanzenreiches in der Flora der Erde stehen fest, höchstens kann man über ihren geographischen Verlauf und über ihre Rangordnung bis zu gewissem Grade ver - schiedener Meinung sein. An diese Linien knüpft sich die floristische Einteilung der Länder. Wir nennen die Entwickelungsgebiete ersten Ranges [d. h. diejenigen Länder, in deren Umkreis ein bestimmter Charakter von Pflanzenordnungen und Gattungen zur hauptsächlichen und vielfältigen Ausbildung gelangt ist, während jenseits ihres Umkreises ein fremdartiger Charakter anhebt], Florenreiche, deren engere Teile von geringerer Ver - schiedenheit Florengebiete.
Bei einer genaueren Kartographie und der Auswahl der Zahl der primären Teile müssen allerdings die Mei - nungen über das Maß der Verschiedenheit und über die günstigste Auswahl der Grenzen stark zum Ausdruck kommen, und so darf es nicht wunder nehmen, dass die Florenreichskarten in den Darstellungen verschiedener Autoren ein erheblich verschiedenes Aussehen zeigen. Dies habe ich weitläufiger an früherer Stelle (Florenreiche d. Erde, S. 3 — 7) besprochen und das von mir selbst ange - nommene Maß unter Zusammenfassung von drei primären Gruppen von Florenreichen (1. boreal, 2. tropisch, 3. au - stral) angegeben. Danach kennzeichnen sich die Floren - reiche durch das Vorwiegen einzelner ausgezeichneter Ordnungen und durch den Alleinbesitz bez. hauptsäch - lichen Besitz einzelner Unterordnungen und Tribus, be - sonders aber durch eine überwiegende Menge reich in ihnen allein entwickelter Gattungen (bez. Gattungssek - tionen von weiter verbreiteten Gattungen); ferner sind in den verwandten Florenreichen die gemeinsamen Gattungen in besonderen Repräsentativarten entwickelt, so dass die Zahl gemeinsamer Arten im Prozentsatz sehr bedeutend geringer zu sein pflegt, als die Zahl gemeinsamer Gat -155Statistische Grundlage.tungen. Eine Ausnahme hiervon machen selbstverständ - lich die in dem breiten Uebergangsgebiete zweier anein - ander stossender Florenreiche lebenden Arten, welche am besten von der Betrachtung zunächst ausgeschaltet bleiben, und die ubiquitären Arten der menschlichen Kultur mit zweifelhafter Heimat. Die Florengebiete innerhalb eines natürlichen Florenreichs haben sodann alle Merkmale um eine systematische Rangstufe geringwertiger und kenn - zeichnen sich daher besonders durch eine überwiegende Menge weit in ihnen allein verbreiteter und die Forma - tionen hauptsächlich zusammensetzender Arten. — Wie - wohl diese Einteilungsmethode sich aus der geologischen Entwickelungsweise der Flora der Länder und Meere herausschält und mit der Geschichte der Flora im innigsten Zusammenhang steht, ist sie doch auf den gegenwärtigen Zustand der Areale begründet und also eine statistische.
Diese statistische Methode zeigt ihren ersten deut - lichen Ausdruck schon in der von Shouw vorgenommenen und in der ersten Auflage von Berghaus’ physikalischem Atlas zur Darstellung gewählten pflanzengeographischen Einteilung der Länder „ in pflanzengeographische Reiche, d. h. in solche Teile der Erde, welche wesentliche Vege - tationsunterschiede darbieten “, wenngleich sie sich un - günstigerweise hier vornehmlich in Prozentzahlen weit verbreiteter Ordnungen anstatt in abgeschlossenen Arealen hervorragender Ordnungen, Tribus und Gattungen äusserte (vergl. Dr., Fl. d. E., S. 12 — 13). Sie erhielt einen ganz anderen Ausdruck durch Grisebach, der mit der Abschätzung der Endemismen die Frage nach der kli - matischen Grundlage verband und dadurch dem von A. de Candolle eingeführten Verfahren (siehe oben S. 111) nahe trat.
Die andere Methode der Ableitung hat Engler (Entw. d. Fl.) in der ausgesprochenen Berücksichtigung von florengeschichtlicher Entwickelung auf paläontologischer Grundlage bethätigt und dadurch die klimatischen Be - gründungen auf ein richtiges Maß beschränkt.
Dieselbe verfolgt die statistische Methode in der Aufeinanderfolge der Perioden, zumal in den Areal -156Geologische Grundlage.veränderungen während und seit dem Tertiär bis zur Gegenwart, und erklärt die Gegenwart geschichtlich. Sie liefert den wissenschaftlichen Schlüssel, gerade wie das Bild der jetzigen politischen Karte von Europa für wissenschaftliche Geschichtsforschung zurückzuführen ist auf die untergegangenen Reiche mächtiger Völker, der Vorfahren der jetzigen Europäer. Die Entwickelungs - geschichte der Floren läuft doch schliesslich immer auf ihren jetzigen Zustand hinaus, und die verschiedenen Ansichten, welche man über die Herausbildung heutiger Floren hegt und hegen kann (vergl. Schenks Handb. d. Botanik Bd. III T. 2, S. 190 — 203), haben noch niemals einen wesentlichen Einfluss auf die Darstellung der Floren - reiche in gegenwärtigen Grenzen gehabt. Es ist ja leider das paläontologische Material der untergegangenen Floren zu dürftig, um für sich allein klare Aufschlüsse zu geben, während es im Verein mit der lebenden Flora eine Haupt - säule für die Betrachtung der wechselnden Klima - und Lebeverhältnisse auf dem Erdball liefert.
Engler hat vier grosse „ Florenreiche “aus solchen Florenelementen gebildet, welche schon im Tertiär ihre Wirksamkeit zu erkennen geben; sein arkto-tertiäres Element entspricht im wesentlichen den nördlich der Florenscheide A — A (Karte S. 150) zur Entfaltung ge - kommenen Sippen, sein paläotropisches Element und sein neotropisches Element zusammengenommen den daselbst umgrenzten Tropenfloren südlich der Linie A — A, mit starker Abscheidung Amerikas durch die Linien B und B. Als altozeanisches Element bezeichnet dann Engler das Entwickelungsgemisch südlich der Linien D, E, F, welches aber nach Kontinenten in kleinere Einheiten zerfällt, wenn schon das tropische Element nach östlicher und westlicher Hemisphäre geschieden war.
Man beachte die Fortsetzung der Scheidelinie B zumal an der pacifisch amerikanischen Küste in ungeschwächter Bedeutung bis zu 40° S., die ihr an Rang nicht nachstehende Scheidelinie C in Australien, D in Südafrika. Vergl. ferner Dr. Fl. d. E., S. 33 über diesen Gegenstand.
Die Grundlage der Florenreiche, wie sie die hier gegebene Hauptkarte im Anschluss an Köppens Wärme -157Geographische Anordnung der Florenreiche.zonen zeigt, trennt zunächst die ozeanische Tang - und Seegrasflora der Küsten von den gänzlich verschiedenen Land - und Inselfloren auf festem Grunde und in süssen Gewässern, und sondert die letzteren gemäß dem Ver - lauf der oben kartographirten Scheidelinien in 14 Floren - reiche. Dieselben sind im Ergänzungsheft a. a. O. 1884, dann in Berghaus’ physikalischem Atlas mit genaueren Grenzen und mit Angabe der verbindenden Uebergänge kartographiert, in der Karte dieses „ Handbuches “aber mit Absicht ohne genaue Grenzangaben eingetragen, welche man sich besser einesteils nach den geschlängelten Linien der Karte auf S. 150 ergänzt und durch breite Ueber - gangsstreifen ausgefüllt denkt, anderenteils aber in der Unterlage der klimatischen Faktoren, von Wärme und Niederschlägen, gegeben betrachtet.
Eine Aenderung ist gegen früher darin eingetreten, dass Neuseeland als eigenes Florenreich aufgehoben wurde, dafür aber Neuguinea und die ostaustralischen Küsten - und Inselgebiete vom indischen Florenreich abgetrennt und mit Neuseeland zu einem eigenen „ melanesisch-neuseeländischen Florenreiche “vereinigt worden sind. Es scheint dies die zweckmäßigste Lösung der mehr - fach diskutierten Mittelstellung Neuseelands und gleichzeitig der Frage nach der floristischen Absonderung westlich und östlich der Bali-Lombok und Makassarstrasse zu sein; näheres im speziellen Teile. Neuseelands Gebirgs - und Südteil fällt dabei an das ant - arktische Florenreich, wie auch früher geschehen.
Ordnen wir die Florenreiche geographisch, d. h. unter gleichzeitiger Berücksichtigung der floristischen und der rein geographischen, auch in der Flora höchst bemerkens - werten Gliederungen, so erscheint die in Neumayers „ Anleitung “getroffene Reihenfolge zweckmäßig:
Meiner eigenen Meinung nach ist es günstig für pflanzen - geographische Methodik und durch die thatsächliche Arealsonde - rung geboten, wenn nach der Zerfällung der Land - und Inselgebiete in die ersten grossen Räume von durchgehend verschiedener flori - stischer Zusammensetzung, wie sie im Charakter der borealen, tropischen und australen Gruppe liegt, nunmehr die Einheiten auf Floren begründet werden, deren Charakter auch wirklich ein systematisch abgerundeter und gleichmäßiger ist; daher die engere Umgrenzung des Florenreichsbegriffes und Aufstellung von 14 Reichen. Dass man anders darüber denken kann, hat jüngst Hemsley in der Einleitung zur Flora von Mexiko und Centralamerika gezeigt (Biologia centrali-americana, Botany, Introduction 1888), in welcher er die gegenwärtigen pflanzengeographischen Systeme einer Kritik unterzieht und sich für die Aufstellung einer geringeren Zahl von Hauptgruppen entscheidet. Seine eigene Einteilung in 5 Haupt - bezirke (die nördliche, afrikanische, indische, südamerikanische und australasische Hauptregion) erscheint vom Standpunkt der primären Scheidelinien nicht harmonisch; die andere von ihm beigefügte „ welche mehr in Uebereinstimmung mit vieler Botaniker Schriften ist und welche einige praktische Vorzüge über die zuerst vorge - schlagene besitzt “, erscheint dagegen innerlich viel mehr begründet:
In dieser letzteren sind die oben aufgeführten Florenreiche wieder enthalten, nur in stärkerer Zusammenfassung; unter I. steckt das von mir mit 1, 2, 3, 7 und 11 bezeichnete Florenreich, deren schwächere Trennungen die Karte (S. 150) anzeigt; II. fällt mit159Vergleich der Faunenreiche.dem Florenreich 12, III. mit den Florenreichen 4, 5 und 8 zu - sammen, IV. mit 13, V. mit 6, VI. endlich umfasst ziemlich Floren - reich 9 und 10; die „ fragmentarische “antarktische Flora (Nr. 14) hat auch Hemsley als Anhang, ebenso die Sandwich-Inseln, deren die oben ausgeführte Florenreichseinteilung keine besondere Er - wähnung thut. —
Gleichsam zur Illustration dafür, dass die Methode der Zu - sammenfassung recht verschieden gehandhabt werden kann, setzt an gleicher Stelle Hooker seine Ansichten über die primären Floren der Erde auseinander, als welche er zunächst nur zwei: die tropische und die temperierte Flora, ansieht. Dies ist vom Standpunkt der Arealbetrachtung insofern ungenügend, als die austral-temperierten Floren und die boreal-temperierten in Hinsicht auf Verteilung der Gattungen und Ordnungen die schwerwiegend - sten Verschiedenheiten zeigen. Hooker teilt dann zwei nördlich - temperierte Floren, eine in der Alten und eine in der Neuen Welt, ab, indem er dabei mit Recht den exklusiven Charakter von Nord - amerika in subtropischen Breiten hervorhebt, dann zwei Tropen - floren der Alten und der Neuen Welt, und endlich drei südlich - temperierte Floren in Amerika, Afrika und Australien. In diesen 7 besser umgrenzten Floren nähert auch dieser hervorragende Pflanzengeograph sich wieder der hier betonten Grundlage in Anerkennung ähnlicher primärer Scheidelinien.
Wenn nun auch nach alledem längst noch nicht die Arbeiten über diesen, gewissermaßen eine Quintessenz der geographischen Botanik enthaltenden Gegenstand formell bis zu einem allseitig befriedigenden Abschlusse gediehen sind, so ist dennoch mit einer gewissen Genugthuung hervorzuheben, dass die Ansichten über die primären Scheiden meistens übereinstimmen und dass der Ausbau jeder eigenartigen Anschauung zu einer Reihe gleichartiger Ab - teilungen der Erde führt. Eine Formfrage von geringerer Bedeu - tung ist es ja, ob dieselben in mehrere verwandte Abteilungen von schwächerem Charakter zerfällt werden, oder ungeteilt als grössere Einheiten bestehen sollen.
Vergleich der Faunenreiche. Nach den oben (S. 117) gemachten Bemerkungen ist noch einmal auf den Vergleich der faunistischen Einteilung nach Wallaces Werk zurückzukommen. Es ist einleuchtend, dass, bei den ungeklärten Meinungen über die Ausführung der Florenreichsgruppierung, in diesem Zustand der Wissen - schaft ein befriedigender Vergleich mit den ebenfalls noch in Gärung begriffenen Grenzbildungen der Hauptfaunen noch nicht ausgeführt werden kann. Ein Vergleich der Hauptscheidelinien, der vielleicht im zoogeographischen Bande weiter ausgeführt werden möchte, kann aber an -160Faunen - und Florenscheiden.gedeutet werden. Es fallen da zwei Hauptpunkte auf: während die Florenscheide C nur sehr stark im extra - tropischen Australien zumal mit der Westküste zusammen - fallend ausgeprägt ist, setzt sich die Faunenscheide an gleicher Stelle mit fast ungeschwächtem Charakter durch den Indischen Archipel (Bali-Lombok und Makassarstrasse) fort und bezeugt einen höchst exklusiven Charakter der gesamten australasischen Fauna gegenüber den indischen und allen anderen Faunen; Neuseeland wird von dieser Exklusivität mit betroffen, scheidet sich aber selbst fau - nistisch vom australischen Kontinent noch mehr als in seiner Flora. Als zweite Abweichung der Faunenscheiden ist der Umstand zu betrachten, dass die kontinentalen Eigentümlichkeiten der Alten und Neuen Welt über höhere Breiten hinaus ausgeprägt sind, als die Floren - scheiden. Da die um den nördlichen Wendekreis sich herumziehende primäre Trennungslinie der borealen und tropischen Faunen neben diesen kontinentalen Scheide - linien von hauptsächlicher Bedeutung ist, so werden auch nördlich vom Aequator dadurch sogleich zwei Hauptfaunen bezeichnet, die paläarktische und die nearktische. In Südamerika und in Afrika sind dagegen die den Floren - scheiden D und E (Karte S. 150) entsprechenden Scheide - linien schwächer, so dass Wallace primäre Reiche auf die südlichen Anteile nicht hat begründen wollen. — Weitere Ergründung verdient die Zusammenfassung eines eigenen circumpolaren nordischen Faunenreichs, für welches ge - wichtige Stimmen und einleuchtende Thatsachen der Ver - breitung sprechen. Dies würde einen weiteren Anschluss an die Florenreiche bedeuten; denn hier ist die gemein - same circumpolare Verbreitung so evident, dass sogar bei Hemsley und Hooker ihr besonders Rechnung formell getragen wird.
Viel Stoff zu weiteren Arbeiten, welche sich auf umfassende Kenntnis der Formen, ihrer Areale, ihrer Verwandtschaft zu stützen haben, ist hier gegeben und wird vielleicht auf dem Wege monographischer Behand - lung einzelner grosser Sippen von Pflanzen und Tieren mehr noch als bisher gesichtet werden können, indem die161Formelle Fragen der Abgrenzung.Gruppen höherer Verwandtschaft zur Prüfung der Scheide - linien benutzt werden.
Doch ist andererseits klar, dass stets ein gewisser, schon jetzt übersehbarer Rest von formellen Fragen übrig bleiben wird, welcher Streitigkeiten über die richtigste Anzahl und Grenzbildung der Florenreiche und - Gebiete müssig macht. Es sind deswegen auch im speziellen Teile dieses Handbuches (Abschnitt VI) die Florenreiche nicht mehr, als zweckdienlich war, zur weiteren Grund - lage verwendet, sondern einerseits mit den natürlichen geographischen Einheiten möglichst ausgeglichen, anderer - seits durch die Erfassung der natürlichen Vegetations - formationen zum Zweck einer ergiebigen Regionsbildung mit im Klima und Boden gegebenen reellen Vegetations - linien so zerlegt, dass die fraglichen Uebergangsländer, zumal auch die auf der Karte angezeigten Xerophyten - floren als Uebergang von Tropen zu Subtropen, zu ihrem selbständigen Rechte gelangen. Insofern behält die oft als These hingestellte Meinung Recht, dass die pflanzen - geographischen Einteilungen klimatische sein müssten, und A. de Candolle hat eine der anregendsten Lösungen in seinen physiologischen Gruppenbildungen gegeben, sofern diese mit bestimmten äusseren Bedingungen die Ver - erbung in bestimmten systematischen Gruppen verbinden.
Drude, Pflanzengeographie. 11Zahlenverhältnisse der die Pflanzendecke der Erde bildenden Ordnungen, Gattungen, Arten. Die Verteilung der Blütenpflanzen - Ordnungen. Ausgewählte Beispiele für die Verbreitungsverhält - nisse hervorragender Ordnungen: 1. Die Palmen. 2. Die Coniferen. 3. Die Cupuliferen. 4. Die Ericaceen. 5. Die Myrtaceen. 6. Die Proteaceen; die tertiären Proteaceen in Europa. 7. Die Liliaceen. — Schlussbetrachtung über die „ geographische Botanik “.
Sobald als von dem Florencharakter einer Gegend, einer Insel, eines Florenreichs, von den Hauptentwicke - lungsreichen der Erde im Zusammenhange die Rede ist, kann es nicht ausbleiben, dass alle Ausführungen an - knüpfen an bestimmt benannte Sippen des Pflanzenreichs, sei es dass ihre Artenliste ausführlich aufgezählt wird, sei es dass zur Schilderung der grössten Florenabteilungen die hervorragenden Ordnungen zu nennen sind. Bilden auch die Namen der Pflanzensippen nur ein Mittel zur gegenseitigen Verständigung und haben sie nichts mit der Natur gemein, so kann doch ihre stete Anwendung zum Zweck dieser Verständigung nicht ausbleiben; sie ist lästig, aber unabweislich, und jeder muss sich daran gewöhnen. Doch ist die Anwendung der Namen selbst163Die Gesamtflora der Erde.etwas Hohles, wenn nicht die lebensvolle Erfassung dessen, was darunter begriffen wird, dahinter steht; so war es, ehe die Pflanzengeographie ihr eigenes Lehrge - bäude schuf, so war es, als sie sich in die Reihe der geographischen Disziplinen einreihte und von der Geo - graphie als eine Brücke zur organischen Welt aufge - nommen wurde, so wird es allezeit bleiben und zur Folge haben müssen, dass trotz des landschaftlichen Momentes der Vegetationsformationen und anderer wertvoller Be - ziehungen der Pflanzengeographie zu dem gesamten geo - graphischen Wissen dieselbe immer eine vornehmlich botanische Wissenschaft bleibt.
Der hier folgende Abschnitt kann daher in einer Sammlung geographischer Handbücher nur den Zweck haben, anzudeuten, welche unter der Pflanzensystematik in - begriffenen Gegenstände der Geograph hauptsächlich sich zu eigen machen muss, wenn er irgendwie ein selbstän - diges Urteil über die einschlägigen Fragen der Flora und ihrer mit dem Lande wechselnden Charaktere sich er - werben will.
Zahlenverhältnisse der die Pflanzendecke der Erde bildenden Ordnungen, Gattungen, Arten. — In runder Summe wird die Gesamtflora der Erde gewöhn - lich auf 150000 Arten geschätzt, was nicht zu hoch er - scheint unter Berücksichtigung der zahlreichen Nach - träge, welche das Pflanzensystem aus den exotischen Ländern zu erwarten hat. Für die Pflanzengeographie spielen die Blütenpflanzen mit den Farnen die wichtigste Rolle, werden allerdings an den ozeanischen Küsten fast gänzlich durch die Seetange ersetzt. Es sollen die letzteren hier zunächst ausgeschlossen und ihre Betrachtung zur Vermeidung von Wiederholungen für das dem Pflanzen - leben der Meere im speziellen Abschnitt gewidmete Kapitel aufbewahrt bleiben.
Die Blütenpflanzen bringt das System in die drei sehr ungleich grossen Entwickelungsreiche der Mono - kotyledonen, Dikotyledonen und Gymnospermen, welche letzteren nur die Coniferen, Gnetaceen und Cycadeen um -164Zahlenverhältnisse der Blütenpflanzen.fassen. Hemsley hat in einer nach dem System von Bentham und Hooker angeordneten Zählung die jetzt bekannten Blütenpflanzen in folgenden Zahlen abgeschätzt:
Die in Klammern hinzugefügten Ordnungszahlen be - ziehen sich auf eine von mir im Jahre 1887 ausgeführte Registrierung der Blütenpflanzen und zeigen die Ver - schiedenartigkeit der Zählung, je nach Vorliebe für grössere oder kleinere Gruppenbildung in bestimmten Fällen des natürlichen Systems.
Von den Pflanzenordnungen haben diejenigen eine hervorragende Bedeutung, welche sehr hohe Artenzahlen umschliessen und dabei fast alle in der Mehrzahl der Florenreiche enthalten sind.
Hemsley zählt 25 solcher Ordnungen mit mehr als 1000 Arten (in sehr runden Summen) auf, welche zusammen schon über 60000 Arten umschliessen, also gegen ⅔ der Blütenpflanzenwelt. Von seiner Liste (Introduction in Botany of Biologia centrali - americana, 1888) habe ich die Ericaceen mit den Vacciniaceen etc. vereinigt und demgemäß im Range erhöht, die Sapindaceen zu - gefügt, andere Veränderungen aber nicht vorgenommen.
Es ist durch hinzugefügte Zeichen auf die Art der Verbrei - tung dieser artenreichen Ordnungen hingewiesen, so kurz es durch wenige Signaturen ausgedrückt werden kann. Die in allen Floren - reichsgruppen und in nahezu allen Florenreichen vorkommenden sind durch * ausgezeichnet; diejenigen, welche kältere Klimate meiden und daher in das nordische Florenreich kaum oder nur spärlich eintreten und im antarktischen zu fehlen pflegen, sind durch cl. (plantae calidae) hervorgehoben. Sonst bedeuten die Buchstaben b. boreal, t. tropisch, a. austral, am. amerikanisch. Die letztere Bezeichnung findet sich nur bei den Cacteen; alle übrigen sind sowohl alt - als neuweltlich, und oft in gleichen Mengenverhältnissen hüben und drüben.
Nach den Blütenpflanzen spielen die Farne die her - vorragendste Rolle in der Vegetation der Erde; in der Bergflora zahlreicher tropisch-australer Inseln beherrschen sie alles andere. Ihre Gesamtzahl beträgt bei kaum 100 starken Gattungen über 3000 Arten. Mit einigen in der Vorzeit viel bedeutender entwickelt gewesenen Gruppen höherer Sporenpflanzen, den Schachtelhalmen, Bärlappen etc., fasst man die Farne als Abteilung der Leitbündel-Kryptogamen oder Pteridophyten zu - sammen.
Von bedeutender Wirkung für einzelne Formationen feucht-kühler oder kalter Florengebiete sind dann die Sumpf - und Laubmoose, weniger die Lebermoose. Bei den ungeklärten Ansichten über die Abgrenzung der Gattungen und Arten ist es kaum möglich, bestimmte166Algen, Pilze und Flechten.Zahlen verhältnisse dafür anzugeben; sehr hoch werden dieselben aber bei nicht zu enger Abgrenzung der Sippen nicht liegen, vielleicht 150 Gattungen und zwischen 2000 bis 3000 Arten.
Die Süsswasseralgen sind bei hohen Artenzahlen dennoch bislang nicht zu pflanzengeographischen Cha - rakterisierungen verwendet; in den bestbekannten euro - päischen Floren hat man begonnen, ihre Sonderung nach Höhenzonen und nach dem Substrat ausführlich zu be - obachten. Bei der mikroskopischen Kleinheit ihrer Or - ganisation bedürfen sie auch am ehesten eines besonderen Studiums und fallen trotz ihrer Mannigfaltigkeit gegen die begleitenden phanerogamen schwimmenden Bewohner der Teiche und Bäche fort. Sie bilden aber gelegentlich kleine Formationen für sich von bedeutenderer Wichtig - keit, und wie alsdann faserige Torfmassen aus ihnen sich bilden können, so setzen die Bacillariaceen (minder richtig Diatomeen genannt) ihre, den zehnten bis hundertsten Teil eines Millimeters messenden Kieselpanzer oft in so bedeutenden Massen auf dem Grunde ab, dass sie eigene Schlammbänke bilden und als recent-fossile Reste unter dem Namen „ Kieselguhr “an manchen Orten, z. B. bei Oberohe in der Lüneburger Heide, mächtige Lager haben entstehen lassen.
Von allen Sporenpflanzen zählt das grosse Reich der Pilze die mannigfaltigsten Ordnungen, Gattungen und Arten. Aber als Parasiten auf andere Organismen, oder als Saprophyten (Humusbewohner) auf die faulenden Reste der Bäume und Rasendecke angewiesen, ist die Rolle ihrer geographischen Verbreitung auch nur eine sekundäre, liegt ihre Bedeutung auf einem anderen Ge - biete. Nur eine grosse, selbständige und ganz verschieden - artig biologisch ausgerüstete Abteilung von ihnen, die Lichenen oder Flechten, welche im gesamten Aufbau zum Entwickelungsreich der Pilze gehören, sonst aber durch eine selbständige Ernährung mit Algenzellen weit geschieden sind, sind durch letztere befähigt, gesellig mit trockeneren Laubmoosen torfig-sandigen Boden oder gar für sich allein hartes Felsgestein zu überziehen, und167Die Verteilung der Ordnungen der Blütenpflanzen.während sie nirgends ganz fehlen, bilden sie in den käl - testen Zonen der Erde eigenartige Formationen, deren Bedeutung mit dem Schwinden der Blütenpflanzen zunimmt.
Die Verteilung der Ordnungen der Blütenpflanzen. Aus dem Vorhergehenden ergibt sich von selbst, dass für die pflanzengeographische Beurteilung eines Landes seine Blütenpflanzenflora von weitaus der grössesten Be - deutung ist. Dieselbe erhöht sich aber noch beträchtlich durch den Umstand, dass allein bei den Blütenpflanzen eine schärfere geographische Sonderung der Ordnungen im System stattgefunden hat, während in Hinsicht der Sporenpflanzen nur weniger scharf einschneidende Fälle zu nennen sind, in welchen systematische und geographi - sche Absonderung zusammenfällt. Es ist daher von In - teresse, die Zahlen der Ordnungen von Blütenpflanzen, welche weit oder eng verbreitet sind, miteinander zu vergleichen.
An einer anderen Stelle (Schenks Handb. d. Bot., III. T. II. S. 459 — 481) habe ich dies in ausführlicher Weise unter Zugrundelegung eines Systems von 240 Ord - nungen gethan und beschränke mich hier auf Wiedergabe der zusammenfassenden Tabelle:
168Die Verteilung der Ordnungen der Blütenpflanzen.
Zur Erläuterung sei bemerkt, dass die Dikotylen in 5 syste - matische Hauptgruppen zusammengefasst sind, welche als Gamo - petalae, Calyciflorae, Disciflorae (incl. Cyclospermae), Thalamiflorae und Monochlamydeae bezeichnet werden; die Prozente, welche dieselben zu den weit oder eng verbreiteten Ordnungen der Blüten - pflanzen liefern, sind nicht ganz gleichwertig, da die Monochla - mydeen den geringsten Anteil, die Discifloren etc. den grössesten Anteil zu den allgemein in den Florenreichen vorkommenden Ordnungen beitragen. Die Monokotylen und Gymnospermen sind im Durchschnitt weniger weit und weniger allgemein verbreitet, als die Dikotylen.
Wie man daraus ersieht, überwiegen unter den Blüten - pflanzen diejenigen Ordnungen, welche nicht allgemein in allen Florenreichen vorkommen. Die Zahl der enger verbreiteten Ordnungen würde sich noch bedeutend er - höhen, wenn man diejenigen herausheben wollte, welche wie die Umbelliferen im Norden und Süden sehr formen - reich, in den Tropen aber sehr armselig oder nur in wenigen Florengebieten der Gebirge auftreten, oder die - jenigen, welche wie die Lauraceen und Myrtaceen die169Beispiele der Verbreitung von Ordnungen.borealen Florenreiche nur in wenigen dem arktotertiären Florenelement angehörigen Sippen auszeichnen, während ihre hauptsächliche Entwickelung tropisch und, nach Kontinenten gesondert, austral ist. Von Interesse ist ausserdem, dass von den nicht allgemein verbreiteten die tropischen Charakterordnungen die grösseste Anzahl bilden.
Während in der mitgeteilten Liste alle, auch die kleinsten, Ordnungen mitgezählt sind, bedarf es für den geographischen Ueberblick zunächst nur gewisser typi - scher Schildträger, um den Charakter der Flora danach zu kennzeichnen. Man findet sie in einigen leicht er - kennbaren Gattungen (Ravenala, Bambusa, Pandanus z. B.), und grossenteils in der obigen Aufzählung der wichtigeren, die Flora der Erde zusammensetzenden Ordnungen von Blütenpflanzen. An einzelnen längeren Verbreitungs - schilderungen derjenigen unter ihnen, welche gleichzeitig durch ihre den Landschaftscharakter beeinflussende Phy - siognomie eine hervorragende Rolle einnehmen und sich zugleich durch eine bedeutende Verbreitung auszeichnen, sei ein Stück dieses unendlich reichen Materials auch hier geboten, und ich wähle dazu die Ordnungen der Palmen, der Coniferen, Cupuliferen, Ericaceen, Myrtaceen, Proteaceen und Liliaceen als bedeutendste für geo - graphische Zwecke oder wenigstens als hervorragende Beispiele.
Martius, Ueber die geographischen Verhältnisse der Palmen mit besonderer Berücksichtigung der Haupt-Florenreiche. [Gelehrte Anzeigen der K. bayer. Akademie zu München, Bd. VI (1838), VIII und IX (1839). ] — Martius, Palmarum rationes geographicae. [Martius, Historia naturalis Palmarum, Bd. I, S. 165 u. flgd. Ta - bulae geogr. I — IV. ] — Drude, Die geographische Verbreitung der Palmen. [Peterm. Geogr. Mitteilungen 1878, S. 15 und 94 mit Taf. 2.] — Berghaus’ Physik. Atlas, Blatt Nr. 45 (Pflanzenverbrei - tung Nr. II).
Die Palmen werden mit Recht als die den Tropen zugehörende Krone der monokotyledonen Schöpfung an - gesehen, den Menschen überraschend durch die giganti - schen Formen, die hier im Blatt, den Blütenkolben, den1701. Die Palmen.Fruchtrispen einer einzelnen Pflanze entwickelt sein können. Solche Formen bedürfen auch zu ihrer Ent - wickelung unausgesetzter Vegetationszeiten, wie sie nur in feuchten Tropen vorhanden sein können: als Beispiel ist hier die berühmte Lodoicea Sechellarum zu nennen, die ihre 1½ — 2 Fuss im Durchmesser haltenden Nüsse erst im Zeitraum von 10 Jahren reift (Swinburn-Ward). Die Eigentümlichkeit der Palmen und verwandten Mono - kotyledonen, erst dann einen Stamm zu bilden, wenn die durch stetig aufeinander folgende Blätter sich vergrössernde Grundfläche, aus der die Wurzeln unmittelbar an der Oberfläche der Erde entspringen, einen Durchmesser be - sitzt, der dem Durchmesser des auf dieser Grundfläche sich später erhebenden Stammes ungefähr gleichkommt, bewirkt, dass schon stammlose Blattrosetten riesenhafte Grössen erlangen und einen weiten Raum beanspruchen, bevor die stolze Krone in die Lüfte emporgetragen wird; und aus demselben Grunde trägt die Bildung des Holz - stammes nichts zur Vergrösserung der Blattrosette bei, so dass sogar einige fast ganz stammlose Palmen die grössesten Blätter zur Entwickelung bringen (Raphia, Metroxylon, Attalea). Durch diese physiognomischen Er - scheinungen sind die Palmen so ausgezeichnet, und die - selben sind so sehr in den durch tropische Fülle am meisten anziehenden Ländern in den Vordergrund getreten, dass auch die in botanischer Systematik ungeübten Reisen - den gerade diese Ordnung stets erkennen können und, angezogen durch den Reiz ihrer Erscheinung, von ihrem Vorkommen ausführliche Schilderungen entwerfen. Frhr. v. Thielmann1)Vier Wege durch Amerika 1879, S. 272. bezeichnet die Palmen als beste Vertreter der Tropenlandschaft, die durch sie erst den Stempel des Lichtes und des Adels aufgedrückt erhält, während der Farnbaum in der weiten Landschaft keine Stelle hat und nur in tiefer Waldesnacht den Reichtum seines so ungleich zarter gefiederten Laubes entfaltet. Obgleich nicht alle Palmen grosse Dimensionen annehmen, so ist die Grazie des Wuchses doch nicht minder bei kleinen171Reiche Entwickelungsgebiete der Palmen.Arten entfaltet, und um dieser Eigenschaften willen werden bei den Durchforschungen der unbekannten Tropenländer die auffälligen Palmen häufiger als andere Gewächse von den Reisenden erwähnt.
Die Organisation der Palmen macht eine Beschrän - kung ihres Vorkommens auf Gegenden ohne Winterfrost und anhaltende Sommer - oder Winterdürre notwendig; eine einigermaßen reich entwickelte Palmenvegetation findet sich daher auch nur: in Amerika von der Ostküste Brasiliens unter 30° S. B. bis zu Mexikos Westabhang des Centralplateaus unter 20° N. B. und bis Cuba in den atlantischen Gewässern; in Afrika von 20° S. B. an der Ostküste bis gegen den 20. ° N. B. an der Westküste und ausserdem entlang dem oberen Nil bis 11° N. B. und dem unteren Lauf des Niger bis zu seinem nörd - lichen Knie; auf Madagaskar, den Maskarenen und Sey - chellen; von der Ostküste Australiens unter 25° S. B. dem östlichen Küstensaume folgend durch das ganze Inselreich hindurch bis zur Ostküste Asiens unter dem Wendekreise, im kontinentalen Indien bis zum Himalaya - Südabhang (29° S. B.), aber nicht über den Indus west - wärts sich ausdehnend.
Ueber diese hier genannten Centren ihrer stärksten Entwickelung an Gattungs -, Arten - und Individuenzahl sind allerdings die Palmen noch nordwärts wie südwärts über weite Länderstrecken ausgebreitet, in denen wenige Formen, oft nur eine einzige, den extratropischen Gebieten eigentümlich zugehörende Art, zerstreut vorkommen, die selten oder nie zu ausgedehnten Hainen sich gesellen. Dies schwach mit Palmen besetzte Gebiet beginnt in Südamerika mit der argentinischen Provinz Entre-Rios und erstreckt sich durch den Gran Chaco hindurch bis nach Ostbolivien, während es an der Westküste den schmalen Küstenstrich vom 31° — 35° S., und nur in der Andenregion bis gegen den Aequator hin, einnimmt; an der Westküste Nordamerikas bildet es die Fortsetzung des südmexikanischen, palmenreichen Distriktes (Oaxaca) in einem schmalen Streif bis zum Südrande der Staaten Kalifornien und Arizona, während es an der Ostküste172Nord - und Südgrenze der Palmen.den Unterlauf des Rio del Norte, das Mündungsgebiet des Mississippi und die Staaten Florida, Georgia und Südcarolina in stets verschmälertem Küstenstreif einnimmt. Im südlichen Afrika gibt es von der Südgrenze der noch erträglich palmenreichen Distrikte von Benguëla und des ganzen Congo wie der Ostküste bis zum unteren Zambezi noch einige zerstreute Arten bis gegen den Wendekreis, von wo an weiter nach Süden nur 2 Phönix-Arten an der Ostküste bis zur Algoa-Bai sich finden; nördlich vom Aequator dehnt sich ein weites, nur wenig von Palm - bäumen bestandenes Gebiet aus, in Arabien und Sahara nur mit der durch Fischer1)Geograph. Mitteil., Ergänzungsheft Nr. 64. ausgezeichnet monographisch behandelten Dattelpalme oasenweise besetzt, der sich im wärmsten Teil Südeuropas die einzige Zwergpalme an - schliesst (Südspanien, Balearen, nördlichster Punkt bei Nizza, Südcorsica, Neapel, Sizilien, Griechenland). Aehn - liche Palmen bilden in Indien die Nordgrenze des palmen - armen Gebietes im Himalaya, am Südabhang des Hindu - kusch in Afghanistan und an denen der kurdistanischen Gebirge gegen Euphrat und Tigris, während dieselbe sich in Ostasien über den palmenreichen Bezirken von Birma und Cochinchina bis zu 30° N. B. an der Küste erhebt und in Japan vielleicht bei 35° N. B. liegend betrachtet werden kann, ohne Berücksichtigung der durch die Garten - kultur noch weiter nordwärts vorgeschobenen Arten. Dem palmenreichen indischen Archipel und Nordaustralien schliesst sich auf letzterem Kontinent eine schmale, palmen - arme Uebergangszone zu dem fast palmenlosen Inneren Australiens an, und zwar beginnt diese an der Nordwest - küste mit 22° S. (Fortescue-Fluss), sinkt südlich vom Carpentaria-Golf bis unter den 20° S. B. und folgt dann im allgemeinen der Wasserscheide gegen das Innere hin bis zu der Ostküste von Neusüdwales und Victoria mit letztem vorgeschobenen Posten unter 37½° S. B.; auf Neuseeland geht eine Palme bis 43½° S. B., und die - selbe bildet auf dem zu den Chatham-Inseln gehörigen173Ansteigen der Palmen in Gebirgen.Pitt-Eilande unter fast 45° S. B. den südlichsten vor - geschobenen Posten.
Wie weit sich vereinzelte Arten nach Norden oder Süden vorschieben, hängt naturgemäß von deren beson - deren physiologischen Beanlagungen und den jedesmaligen äusseren Bedingungen ab; wollen wir aber die hier be - trachtete Palmenverbreitung unter einem geographischen Gesichtspunkt zusammenfassen, so ist es die Hervorhebung des Gegensatzes zwischen entwässerten Abdachungen und kontinentalen Binnengebieten. Denn die Entwickelungs - centren der Palmen liegen in den zum Stillen, Atlanti - schen und Indischen Weltmeer gehörenden Stromgebieten derartig verteilt, dass sie nur an Südamerikas Ostküste und an den Abhängen des Himalaya die beiden Wende - kreise beträchtlich überschreiten, während die auch inner - halb der Wendekreise palmenlosen oder - armen Länder entweder wirklich abgeschlossene Binnengebiete sind, oder es sind einzelne sehr schmale Küstenstreifen steil ab - fallender Gebirge mit dürrem Klima.
Hier ist von Interesse noch das Innere von Australien dadurch, dass an einer einzigen Stelle, im Glen of Palms am Südabhang der Macdonald Ranges in der Nähe des Wendekreises, eine einzige, an der Nordküste des Kon - tinents häufigere Palme Livistona Mariae entdeckt ist. Andere Formen sind zum Ertragen des feuchten Gebirgs - klimas höherer Regionen gut geeignet, allen voran hier die Gattung Ceroxylon, deren schöne Vertreter in den Bergketten von Colombia und Venezuela zwischen 1750 bis 3000 m einheimisch sind; Arten von Oreodoxa und Euterpe steigen in den Anden von Colombia und Bolivia nach Orbigny bis 3000 m hoch, eine Cocos wächst nach Thielmann in Ibarra noch bei 2225 m; in Mexiko steigen die Chamädoreen bis 1000 m hoch, auf Java die Cala - meen und Caryoteen bis 2200 m, Trachycarpus Martiana und Khasyana im Himalaya bis 1525 m nach Griffith. Die südeuropäische Zwergpalme Chamaerops humilis wächst auf den Balearen am Galatzo nach Willkomm noch bei 860 m Meereshöhe.
Bisher war von den Palmen nur als gesamter Ord -174Trennung der alt - und neuweltlichen Palmen.nung in ihrer allgemeinen Verbreitung die Rede, um dadurch den tropischen, gegen Weltmeere geöffneten Ge - bieten einen besonderen Charakter vor den extratropi - schen Gebieten und tropischen Binnengebieten zu geben; über diesen allgemeinen Verbreitungsregeln sind aber nicht die besonderen der Palmentribus und ihrer Gattungen zu vernachlässigen, durch welche die einzelnen Kontinente innerhalb der Wendekreise scharfe Charaktere erhalten. Es ist überhaupt Grundsatz für die Verbreitung der Palmen, dass die einzelnen Arten zumeist ziemlich enge Bezirke bewohnen und nur wenige Arten (wie Cocos nu - cifera, Elaeis guineensis, Phoenix dactylifera, Borassus flabelliformis) über grosse Strecken mehrerer oder auch nur eines Kontinents sich zu verbreiten vermocht haben. Dies hat schon Schouw richtig erkannt und erläutert; nur konnte er wegen der damals geringeren Kenntnis des Palmensystems nicht schon die Beschränkung fast aller Gattungen auf bestimmte Kontinente in der gegenwärtigen Schärfe betonen. Es ist nämlich in den geographisch weit getrennten Gebieten auch eine fast ausnahmslos weit verschiedene Palmenvegetation zu finden, derart, dass die schärfste Trennung zwischen der westlichen und der gesamten östlichen Hemisphäre besteht, deren jede ihre eigenen Palmengattungen besitzt, und ausserdem auch je einige Unterabteilungen der ganzen Ordnung auf sich be - schränkt hält. Nur zwischen der Westküste des äqua - torialen Afrikas und der Ostküste des äquatorialen Amerikas hat ein Austausch von zwei Arten stattgefunden, und ausserdem hat die Cocosnusspalme die Heimat ihrer Tri - busgenossen, Amerika, verlassen, so dass der von etwa 1000 Arten befolgten Grundregel nur drei erhebliche Ausnahmefälle gegenüberstehen. Geht man in dieser Untersuchung weiter, so findet man, dass Amerika zwar in Bezug auf seine Palmen eine Einheit darstellt, dass aber in der östlichen Hemisphäre zunächst wiederum ein greller Unterschied zwischen den Palmengattungen Hinter - indiens (mit Malesien-Ostaustralien) und Afrikas besteht, und dass endlich auch ein nicht ganz so grosser, aber doch noch sehr erheblicher Unterschied zwischen den175Vier Entwickelungsgebiete der Palmen.Palmen des afrikanischen Kontinentes und denen der Seychellen und Mascarenen, weniger schon denen Mada - gaskars herrscht, so dass man folgende vier hauptsäch - liche und übergangslose Entwickelungscentren der ganzen Ordnung in gegenwärtiger Erdperiode annehmen kann: 1. Amerika innerhalb der Wendekreise; 2. Afrika im Gebiet des unteren Niger, oberen Nils, des Congo und unteren Zambezi; 3. Madagaskar, die Mascarenen und Seychellen; 4. Hinterindien, Sunda-Inseln, dann mit eigener Entwickelung Neu-Guinea und die grösseren Inselgruppen südostwärts bis zu den Lord Howe-Inseln, dazu auch Australiens Nordostküste.
Um dieses pflanzengeographisch bedeutungsvolle Ver - hältnis noch etwas eingehender erörtern zu können, be - darf es einer kurzen Auseinandersetzung über die syste - matischen Hauptgruppen der Palmen; dieselben zerfallen zunächst in 4 Unterordnungen:
Von diesen Unterordnungen zeigt eine, nämlich die Borassinen, nur beschränkte Verbreitung in der Alten Welt, hauptsächlich in Afrika: der ganze Sudan, Ober - ägypten und das glückliche Arabien, das Congo - und Zambezi-Gebiet bis gegen die Kalahari hin, ferner Mada - gaskar, die Maskarenen, Seychellen, Vorder - und Hinter - indien bis zu den Sunda-Inseln (wo noch die zweifelhafte Gattung Pholidocarpus vorkommt) bilden ihr alleiniges Vaterland; Borassus und Hyphaene sind innerhalb dieses Areals die weitverbreiteten Gattungen, Latania auf den Maskarenen, Lodoicea auf den Seychellen. — Sind nun zwar die anderen drei Unterordnungen sowohl altweltlich176Areale der Palmen-Systemgruppen.als amerikanisch, so sind deren Tribus und Gattungen ebenso streng an einzelne Florenreiche gebunden. Von den Coryphinen gehört Phoenix, die bekannteste Palmen - gattung, in 11 Arten zu ganz Afrika, Arabien, Vorder - indien, und erreicht schon an den Sunda-Inseln ihre Grenze, (sie teilt also das Vaterland der Borassinen, geht aber nordwärts weiter, ohne die Seychellen und mala - gassischen Inseln zu berühren). Die Sabaleen fehlen im tropischen Afrika, einschliesslich der Inseln; sie meiden in der Mehrzahl die feuchtheissen Gebiete, haben dagegen in den Subtropen eine um so weitere Verbreitung: Livi - stona von China bis zum Innern Australiens und Victoria, Copernicia und Trithrinax in Argentinien und Südbrasilien, Sabal und Thrinax im tropischen Süd - und Nordamerika, Chamaerops im Mittelmeergebiet, Trachycarpus u. a. im Himalaya. Die Gattungen vertreten sich, keine berührt das Verbreitungsgebiet der anderen.
Die Lepidocaryinen weisen zunächst die unter ihnen allein mit Fächerblättern versehene Tribus der Mauritieen auf, nur zwei ganz auf das tropische Amerika beschränkte Gattungen, unter denen die Mauritia - (Moriche -) Palmen durch Humboldts Schilderungen eine alte Berühmtheit erlangt haben; eine Bogenlinie durch Trinidad-Rio Negro - Goyaz-Bahia umschreibt das Areal der ganzen Gruppe. Dagegen sind die Raphieen, von denen Raphia vinifera die berühmte Weinpalme von Kamerun vorstellt, mit 4 Gattungen alle tropisch-afrikanisch; die Calameen aber sind nur indisch, mit weiterem Gebiete zwischen dem Südhange des Himalaya, Neu-Guinea und dem östlichen Australien südlich herab bis Moreton-Bai und Brisbane River. Zu dieser letzteren Tribus gehört die fast an 200 Arten zählende Gattung Calamus selbst (einschliess - lich Daemonorops), die Rotang-Palmen, von welcher Nord - ost-Australien noch 4 Arten besitzt und die in Borneo ihr Maximum zu erreichen scheint, furchtbar durch die stacheltragenden Geisseln ihrer die verwachsenen Dschun - gels unwegsam machenden Blattspitzen und Kolbenzweige; ihr gehören auch die Sagopalmen (Metroxylon und Piga - fetta) von Java bis zu den Fidji-Inseln an.
177Areale der Palmen-Ceroxylinen.Nunmehr bleibt die grösste Unterordnung, die der Ceroxylinen, übrig, welche in Afrika sehr schwach ver - treten ist, sonst aber innerhalb der Ordnungsgrenze nur den Coryphinen-Sabaleen an Umfang des Areales erheb - lich nachsteht. Sie gliedert sich in zwei Hälften: die Arecineen erreichen ihr Maximum zwar im indisch-ma - layischen Florenreich bis Neuseeland südwärts, sind aber in besonderen Gruppen auch kräftig in den amerikanischen Tropen und in den mittleren Cordilleren-Regionen ent - wickelt; die andere Hälfte aber, die Cocoineen, ist mit Ausnahme der bekannten Cocosnusspalme und der afri - kanischen Oelpalme, welche nur Verschlagungs-Ausnahmen sein können, durchaus und rein amerikanisch.
Unter den Arecineen sind Caryota und Arenga zu - nächst berühmte Bäume des indischen Florenreichs; Arenga saccharifera (die Gomutipalme) gehört zu den besten Nutzpflanzen ihrer Ordnung. Geonoma und ihre Ver - wandten dagegen bilden artenreiche Geschlechter zierlicher Buschpalmen im tropischen Amerika, und während die merkwürdige Manicaria succifera mit ungeteilten Riesen - wedeln einerseits eine ebenfalls amerikanische Verwandte ist, finden sich zwei andere monotypische Gattungen in Westafrika am Gabun als neues merkwürdiges Zeichen einer gelegentlichen systematischen Verwandtschaft in den Tropen von Amerika und Afrika zu beiden Seiten des Atlantischen Ozeans. Die Iriarteen bilden dann eine andere, Amerika zugehörige Gruppe der Arecineen, zu welcher auch Ceroxylon selbst mit seinen 5 Arten von Wachs - palmen in der andinen Bergregion von Colombien und Ecuador gehört. Die dann folgende Tribus der Hyo - phorbeen (oder Morenieen) enthält eine Gattung Hyophorbe als stolzen Baum auf den Maskarenen; die übrigen sind grösstenteils kleine Rohrpalmen (Chamaedorea 60 Arten), und zwar sämtlich amerikanisch zwischen Florida-Mexiko - Bolivien und Rio de Janeiro. Mit 44 Gattungen folgt dann die Areca-Tribus selbst, fehlend im kontinentalen Afrika, schwach im Florenreich der ostafrikanischen Inseln entwickelt (6 Gattungen, 5 davon nur mit je einer Art); mit reichster Gattungsfülle tritt sie in Indien, den Sunda -Drude, Pflanzengeographie. 12178Areale der Arecineen, Cocoineen.Inseln, Neuguinea, Ostaustralien bis Lord Howe-Inseln und Neukaledonien auf, mit Kentia sapida auf Neusee - land und den Chatham-Inseln die Südgrenze erreichend, und hierher gehören die echten Areca-Palmen (14 Arten von Malakka bis Neuguinea, 1 in Australien), 40 Pinanga, die Archontophönix - und Ptychosperma-Arten Australiens und der östlich angrenzenden Inseln. Wenige, aber be - rühmte Palmengattungen Amerikas schliessen sich in naher Verwandtschaft an diese indischen Gattungen an: Euterpe von Rio zu den Anden und Antillen, Oenocarpus in Colombien und bis zum Amazonas-Stromgebiet, Oreo - doxa auf den Antillen, Hyospathe und 2 andere. Aber nun folgt der schon angedeutete amerikanische Reichtum an 14 Gattungen und etwa 225 Arten von Cocoineen, von der Südgrenze der Palmen in Argentinien (Cocos australis) bis nach Mexiko und den Antillen (Acrocomia), besonders in den imposanten Formen von Attalea, Maxi - miliana, Orbignya, Cocos (!), und in den Stachelstämme mit Stachelblättern tragenden Gattungen Astrocaryum. Bactris (niedere Buschpalmen, 90 Arten) und den klet - ternden Desmoncus reich entwickelt.
Zwei abnorme, für den Landschaftscharakter wichtige Gattungen schliessen als letzte Gruppe die Ordnung ab: Phytelephas, die Stammpflanze der colombischen Stein - nüsse, und die monotypische Nipa fruticans im malayischen Archipel bis zu den Philippinen und über Neuguinea hinaus, Tausende von Hektaren Landes an den brackischen Gestaden der Inseln bedeckend und die Flussläufe nahe ihrer Mündung zugleich mit Bestandteilen der Mangroven umsäumend.
In jedem Falle ist es nach der Darlegung der that - sächlichen Verbreitungsverhältnisse einer hervorragenden Ordnung notwendig, als Zweck dieser Darlegung und in dem Gedanken an die allgemeine Absonderung der Flora nach Kontinenten und Vegetationszonen besondere, für Ergründung der Kausalität lehrreiche Ableitungen zum Schluss zusammenzustellen. Für die Palmen betrachte ich folgende Ableitungen für wichtig: 1. die boreal-sub - tropischen Florenreiche, obwohl arm an Palmen, haben179Ableitungen aus den Palmenarten.einen eigenen endemischen Anteil an denselben, welcher zeigt, dass periodisch sehr trockene Klimate und kurz vorübergehende Winterkälten ertragen werden können; Beispiel: Chamaerops, Rhapis, Trachycarpus, Rhapido - phyllum. Es soll hier nicht entschieden werden, ob dieser Bestandteil als ein Vordringling aus den südlich anstossenden tropischen Klimaten, oder als ein Relikt aus der Tertiärflora zu betrachten sei; die paläontologischen Befunde lassen aber auf das letztere schliessen.
2. Um so wichtiger erscheint es, dass den sonst so viel mehr in Repräsentativgattungen mit den Tropenfloren übereinstimmenden australen Floren endemische Anteile an den Palmen höchstens bezüglich der Artcharaktere zukommen, dass sie aber im übrigen den rein tropischen Elementen innerhalb der klimatischen Grenzen südwärts vorzudringen gestatten. Nur Jubaea spectabilis in der nordchilenischen Flora erscheint wie eine endemische Entwickelung, die mit Ceroxylon verwandte endemische Palme der Insel Juan Fernandez erscheint dagegen als eine normale Wieder - kehr tropisch-montaner Sippen unter höheren Breiten. In Südafrika bilden ebenso wie in Australien und Neu - seeland die temperierten Arten der direkt anstossenden tropischen Sippen die Palmen-Südgrenze (Phoenix recli - nata, Livistona australis, Kentia sapida). Ebenso Cocos australis in Argentinien, im direkten Anschluss an die Cocos-Bevölkerung Brasiliens. —
3. Aus diesen Gründen enthält das Areal der Palmen - tribus nur gegen die borealen Subtropen hin Dislokationen, erscheint sonst als an die auch sonst in ihrer Absonde - rung bekannten tropischen Florenreiche gebunden und daher nach Kontinenten und Inselreichen intratropisch ge - gliedert.
4. Unter der grossen Zahl von 128 guten Gattungen sind nur 9 zu nennen, welche durch Vorkommen in ver - schiedenen Florenreichen, oder in entlegenen Florengebieten nördlich und südlich vom Aequator mit einer unbesetzten Verbindungslinie Anspruch darauf haben, für weitverbreitet zu gelten; als solche sehe ich an: Phoenix, Livistona,1802. Die Coniferen.Pritchardia, Copernicia, Borassus, Calamus, Chamaedorea, Elaeis, Cocos.
5. Die übrigen Gattungen sind entweder in einem und demselben Florenreich, oder in den Grenzgebieten zweier zusammenhängender Florenreiche (wie z. B. Sunda - Inseln, Neuguinea, Nordaustralien), von einem ersicht - lichen Anhäufungsmaximum aus nach den Grenzen dieses Areals hin abnehmend, aber lückenlos, verbreitet; oder sie sind nur auf ein einzelnes kleines Florengebiet, viele auf einen einzelnen Gebirgszug, auf einzelne Inseln etc., beschränkt. Die Palmensystematik hat daher für die Entwickelungsgeschichte der Tropenfloren einen hohen theoretischen, für deren Charakteristik einen hohen prak - tischen Wert. —
6. Die betonte Beschränkung der Gattungen verstärkt sich bei den Arten der Palmen, und scheint in der ge - ringen Verbreitungsfähigkeit schwerer Steinbeeren, in der rasch erlöschenden Keimfähigkeit, und endlich in der strengeren spezifischen Anlehnung an die lokalen Klima - und Bodenbedingungen allgemein begründet. Auf die Verteilung der Arten sind alle vorstehenden Ableitungen zurückzuführen (vergl. oben, S. 98).
Beinling, Ueber die geographische Verbreitung der Coniferen. — Hildebrand, Die Verbreitung der Coniferen in der Jetztzeit und in den früheren geologischen Perioden. Verhandl. des naturh. Vereins d. Rheinlande u. Westf. Bd. XVIII, S. 199 — 384 mit Tab. u. Profilen. — Brown, Die geographische Verbreitung der Coni - feren und Gnetaceen. (Geograph. Mittlgn. 1872, S. 41 mit Taf. 3.) — Engler-Prantl, Die natürlichen Pflanzenfamilien, Bd. II, T. 1, S. 53 — 64. — Berghaus’ Physikal. Atlas, Blatt Nr. 45.
Es gibt in der Waldvegetation der Erde keine Pflanzengruppe, welche in dem Maße wie die Nadelhölzer durch geselliges Auftreten einzelner hochwüchsiger Arten weite Länderstrecken in gleichförmige Physiognomie kleidete. Selbst da, wo die Laubhölzer ihnen den Rang streitig machen, scheuen die Coniferen ein buntes Ge - misch und bilden eingesprengte Oasen, in denen wie -
181Wachstumsverhältnisse der Coniferen.derum die einzelne ungemischte Art sich zum Herrn der Vegetationsformation macht. Ob nun gleich die 34 Gat - tungen mit 350 Arten zählende Gruppe durchaus nicht zu den besonders umfangreichen im Pflanzenreich gehört, so ist ihre Bedeutung in dem Vegetationskleide der Erde und in den Rückbeziehungen der Pflanzenwelt auf den Menschen doch eine sehr grosse, wenngleich von ganz überwiegender Bedeutung nur für die borealen Floren und einige kleine Abschnitte auf der südlichen kälteren Erdhälfte. Physiognomisch stehen die Coniferen sehr wohl charakterisiert da: ein schlanker, gerade und auf - wärts gerichtet sich verjüngender Stamm ist so regel - mäßig wie die immergrüne, entweder in Nadel - oder in klein anliegenden Schuppenblättern entwickelte, harzduf - tende Belaubung. Ausnahmen sind wohl bekannt; die alten Kiefern erscheinen knorrig gewachsen, der Gingko hat breite, flache Blätter und wirft wie die Lärche im Herbste ab; auch stellen sich die Blätter der amerikani - schen Araucarien sehr anders dar als unsere Tannen - nadeln, und Dammara-Zweige erinnern an Cycas; aber der Grundton in dieser kräftigen, eigenartigen Physiog - nomie bleibt doch erhalten und lässt selbst für Laien kaum jemals Verwechslungen mit anderen Gehölzen zu; so dass bei der leichten systematischen Uebersichtlichkeit der Gruppe, von welcher nur die Gattung Pinus eine Ausnahme macht, die Geographie von jeher in den Stand gesetzt worden ist, in den Coniferen wichtige Anhalts - punkte zur Beurteilung des Florencharakters zu erhalten. Infolge dieser Verhältnisse sind denn auch die Areale der meisten Coniferen als Arten sehr wohl bekannt geworden.
Während sie in den winterkalten, genügend mit periodischen Niederschlägen versehenen Landschaften ein starkes Uebergewicht bei zunehmenden Schwierigkeiten des allgemeinen Baumlebens erhalten, scheuen sie die feuchtheissen Tropen und mischen sich überhaupt niemals in die unten zu besprechenden Formationen der tropisch - immergrünen Regenwälder. Es kann daher die von Brown in den Geographischen Mitteilungen veröffentlichte Karte mit ihrer nach Ausschluss des tropischen Afrika fast das182Gesamtareal der Coniferen.ganze Erdreich deckenden Coniferen-Bezeichnung zu Irr - tümern Veranlassung geben, sofern man nicht bedenkt, dass das Vorkommen einer einzelnen selteneren Art von Coniferen in den Florenprovinzen dieses Schriftstellers schon dazu genügenden Anlass geboten hat. Etwas natürlicher erscheint daher bei Weglassung einer Menge kleinerer buschartiger Coniferen die von mir für Berg - haus’ Atlas entworfene Karte, auf welcher jedoch anderer Zwecke wegen die meisten Cupressaceen fortgelassen werden mussten, und welche daher von Coniferen-Arealen nicht genügend bedeckt ist.
Die Verteilung der Coniferen in ihrer Gesamtaus - dehnung über die Erde ist etwa folgende: Ueber die Baumgrenze hinaus dringt der Zwergwachholder in Grön - land an beiden Küsten noch über den Polarkreis vor, zugleich in Taimyrland, Island und in den Hochgebirgs - regionen verbreitet. Sonst aber wird meistens die Nord - grenze der Coniferen auch mit der nördlichen Baumgrenze zusammenfallend gefunden, da nur die Birke stellenweise über erstere hinausgeht. Südlich der Baumlinie folgt also in Europa, Sibirien und Kanada ein breiter Coni - ferengürtel, in welchem Repräsentanten der Abietineen: Lärchen, Fichten, Kiefern und einige Tannen, nach Arten oder Unterarten in den Hauptgebieten dieses nordischen Florenreichs meist gut geschieden, eine nach Süden all - mählich abnehmende Hauptrolle spielen. Es endet dieser Gürtel in Europa mit der Edeltannenregion, im Kaukasus mit Picea orientalis, in Thian-schan mit Picea Schrenkiana, in Nordamerika mit Picea sitchensis und dem weiten Gebiet der Weymutskiefer Pinus Strobus und Tsuga canadensis, um durch bunter zusammengesetzte Coniferen - bestände abgelöst zu werden, in welche sich die nordischen Fichten und die Lärchen nur noch in den oberen Ge - birgsregionen hineinmischen. Die reicheren Mischungs - gebiete sind zu beiden Seiten des Stillen Ozeans, nämlich in Ostasien und von Columbien bis Kalifornien in die Rocky Mts. hinein, am besten entwickelt. Das mandschu - risch-japanische Entwickelungsgebiet hat neben endemi - schen Gebirgslärchen, Pinus -, Picea - und Abiesarten die Gat -183Charakter-Coniferen in Nordamerika.tung Tsuga mit Nordamerika gemeinsam; hier ist Ce - phalotaxus, Pseudolarix, Cunninghamia, Cryptomeria, Scia - dopitys, Thujopsis, Chamaecyparis und der durch seine alte Geschichte als Rest einer grossen Gattung berühmte Ginkgo zu Hause, fast alle jetzt endemisch, und es finden sich nordwärts vorgedrungen die ersten Podocarpus. Dazu kommt in Yünnan Libocedrus macrolepis. — Das kali - fornisch-oregonische Entwickelungsgebiet glänzt durch die endemische Gattung Pseudotsuga (die Douglasfichte), durch die beiden Sequoien, von denen Sequoia (Welling - tonia) gigantea zu den berühmtesten Bäumen des Erd - balls, auf kleines Areal beschränkt, gehört, durch Cha - maecyparis nutkaënsis, Cupressus Lawsoniana, Thuja gi - gantea und Libocedrus decurrens. Zahlreiche neue endemische Arten von Abies, Tsuga, Pinus und auch Picea, selbst noch die mit den nordischen verwandten Larix occidentalis und Lyallii, vervollständigen das an - ziehende Bild. — Durch die Prärien davon getrennt folgt ostwärts ein schwächerer Reichtum in dem virginisch - floridanischen Entwickelungsgebiet, Taxodium distichum (welches im europäischen Tertiär fossil von vielen Stellen bekannt ist) mit Chamaecyparis thujoides oder sphae - roidea, Thuja occidentalis, Juniperus virginiana und einer grossen Reihe von Kiefern.
Noch eine letzte neue Umänderung, aber ohne den Reichtum an Gattungen irgendwie zu vermehren, erhalten diese borealen Formen Amerikas in dem mexikanischen Entwickelungsgebiete, in welchem besonders eine grosse Zahl von Pinus (Montezumae, Ayacahuite etc., etwa 30 Arten), auch Abies (religiosa), Taxodium mexicanum, mehrere Cupressus und Chamaecyparis in ihren Artcha - rakteren sich endemisch verhalten.
Aehnlich verhält sich in der Alten Welt der Hima - laya, auf welchem mehrere, längst nicht mit dem mexi - kanischen Reichtum wetteifernde Pinus (excelsa etc.), Abies (Webbiana und Pindrow), Picea, Tsuja (dumosa), Larix (Griffithii) mit der ersten, östlichsten Art der Ceder: Cedrus Deodara neben Juniperus-Arten und einem Podo - carpus auftreten. — Das Mittelmeergebiet endlich und184Charakter-Coniferen in der Alten Welt.der Orient haben die Ceder (mit Einschluss der ebenge - nannten Deodara im westlichen Himalaya) als alleinige endemische Gattung der Coniferen in Kleinasien und dem Atlas, sonst nur einen grossen Reichtum an Pinus (P. Pinea!), einigen Tannen, die orientalische Cypresse, und einen grossen Vorrat an Juniperus-Arten; auch auf den Canaren ist Pinus canariensis ein endemischer Charakter - baum, nicht aber auf Madeira. Von der sonst nur in den südlichen Florenreichen der Alten Welt heimischen Gattung Callitris kommt eine, von den übrigen als Unter - gattung zu trennende Art: C. quadrixalvis in Nordafrika auf dem Atlas und bei Tetuan vor; die übrigen Bäume der Coniferen aber gehören in den borealen und australen Subtropen der Jetztwelt verschiedenen Gattungen an. — Nur einige vorgeschobene Posten und ganze Gebiete, in welchen auch unter den Tropen die borealen Coniferen - Gattungen herrschen, sind noch zu nennen, nämlich be - sonders die weite Verbreitung von Juniperus procera in das tropische Afrika hinein und die Coniferen der Antillen und tropischen Anden bis zum Aequator. Der genannte Juniperus, sehr charakteristisch für Abessinien, ist durch Thomson in der afrikanischen Hochgebirgsflora unter dem Aequator gefunden worden, ein Zeichen einsamer, höchst lehrreicher Wanderung mitten in ein sonst den Coniferen gar keine Wohnstätte bietendes Land hinein (G. J. XI, S. 136). Aehnlich rückt Pinus, aber in eigenen Arten (P. insularis), auf den Philippinen, Borneo und Sumatra als Gebirgspflanzen in das Herz der malayischen Tropen, und erreicht auf Timor den 10. ° S. als äussersten Vor - posten; auf den Anden rücken die mexikanisch-central - amerikanischen Arten nicht so weit südwärts (wahrschein - lich nur bis 12° N., vergl. Hemsley), aber die gleichen Gattungen haben ausserdem noch im Antillengebiet eine nicht ganz geringfügige Eigenentwickelung gefunden. Der Wachholder der Bermudasinseln auf Jamaika, dann aber ganz besonders die Kiefernwälder von Pinus occi - dentalis in St. Domingo unter 18° N., über welche Eggers berichtet, die bis nach Honduras hinübergreifenden ent - sprechenden Kiefernbestände von Cuba, das sind zu -185Charakter-Coniferen Australasiens.sammen mit Podocarpus-Arten die Coniferen-Züge dieses Gebietes.
Ein breiter Gürtel tropischer Regenwälder, Savanen und dürrer Wüstensteppen trennt nun die bisher ge - schilderten borealen und boreal-subtropischen Coniferen von den austral-subtropischen, welche in fast gänzlich neuen Gattungen auftreten. So ist besonders in Afrika das coniferenfreie Gebiet in mächtiger Breite entwickelt; auch das tropische Südamerika wirkt als breite Sperre, doch im nordöstlichen Australien und im anstossenden Papuasien wie Polynesien ist ein neues Coniferengebiet so nahe bei den letzten Kieferwäldern entwickelt, dass man beide sich fast berühren sieht. Auch systematisch ist dies hier mehr als anderswo der Fall, da die Cun - ninghamieen (oder Taxodieen) an zerstreuten Punkten von Japan bis Tasmanien die Küsten und Inseln des Stillen Ozeans verknüpfen. Das hauptsächliche Interesse knüpft sich hier an die Gattungen Araucaria und Dam - mara (oder Agathis), von welchen herrliche, zum Teil aus - gedehnte Wälder bildende und jeweilig verschiedene Arten in Queensland bis gegen den 30. ° S. und bis 140 km landeinwärts, ferner in Neukaledonien, der Norfolk-Insel, ja sogar noch auf dem Arfak-Gebirge im nordwestlichen Neuguinea sich finden. Der reiche Coniferenstrich zieht sich in Ostaustralien bis Tasmanien herunter und nimmt nach Westaustralien hin sehr ab, wo neben einem Podo - carpus nur einige endemische Arten von Callitris und Actinostrobus vorkommen; Tasmanien selbst aber hat noch endemische Gattungen und teilt andere mit Neusee - land und Valdivien, Phyllocladus, Fitzroya, Athrotaxis. So zählt der australische Kontinent mit Tasmanien 29 Coni - feren-Arten, von denen nur die Gattung Dammara den Aequator nordwärts überschreitet (bis zu den Molukken, Borneo und Philippinen). Auf Neuseeland kommt dann eine Libocedrus dazu, ein zweiter interessanter Fall von Gattungsgemeinschaft zwischen borealen und australen Subtropen.
In Südamerika ist das reichste Coniferengebiet an der Westküste zwischen 35° und 50º S., bemerkenswert186Charakter-Coniferen Südamerikas und Südafrikas.durch die andine und bis zur Schneegrenze in die Höhe steigende Araucaria imbricata, durch 2 weitere Gattungs - genossen der eben erwähnten Libocedrus (von welchen die südlichste L. tetragona bis zur Magellansstrasse geht), und durch die Sumpfwälder der Fitzroya patagonica, ein Dacrydium, Saxegothaea und Podocarpus. Wenig über - schreitet die andine Araucarie das Gebirge ostwärts; in die atlantischen Ebenen steigt keins dieser Nadelhölzer herab. Aber noch einmal finden sich ausgedehnte Tannen - wälder in Südbrasilien von 30° S. nordwärts und bis 15° in das Gebiet des San Francisco hinein: sie werden von Araucaria brasiliana gebildet. — Nur schwach sind die Coniferen im südlichen Afrika vertreten, wo die vorhin unter dem Mittelmeergebiet genannte Gattung Callitris in verschiedenen Arten der Untergattung Widdringtonia im Kaplande, auf Madagaskar und Mauritius auftritt; sonst nur Podocarpus, im Kaplande sogar waldbildend, von dem auch eine einzige Art bis unter den Aequator an der Westküste, bis gegen 2500 m hoch auf der Insel St. Thomas, vorgeschoben ist. Keine der südlich der Linie Kap Horn — Kap der guten Hoffnung — Tasmanien und Neuseeland liegenden Inseln hat irgend etwas von Coniferen aufzuweisen.
Nach der Besprechung des Gesamtareals und der in ihm haupt - sächlich waldbildend oder sonstwie charakteristischen Gattungen von Coniferen ist auch bei dieser Ordnung ein kurzer Einblick in die systematische Gliederung notwendig, um die allgemeinen Ver - breitungsregeln abzuleiten. Die von Eichler jüngst gegebene Ein - teilung in Tribus weicht vor der im physikalischen Atlas auf dem der Verbreitung der Coniferen mit gewidmetem Blatte in einigen Punkten ab, welche ich aber hier annehme. Zwei Hauptreihen teilen sich in die 34 Gattungen, welche wir als Araucariaceen und Taxaceen unterscheiden wollen; beide sind in ihren Arealen nicht voneinander gesondert. Die ersteren bilden wiederum die beiden Unterordnungen der Abietinen und Cupressinen, deren Areale sich ebenfalls noch nicht zusammenfassend sondern. Die Sonderung beginnt vielmehr erst mit den Tribus, deren 3 auf die Abietinen entfallen.
Für die Coniferen-Verbreitung lassen sich daher ganz andere Verbreitungsregeln ableiten, als für die der Palmen. 1. Zunächst erkennen wir als Heimat der Nadelhölzer188Ableitung aus den Coniferen-Arealen.deutlich die borealen, boreal-subtropischen und austral - subtropischen Florenreiche; wo bestimmte Arten in den Tropen vorkommen, sind sie auf Gebirgsregionen ange - wiesen, oder es sind die gleichen Gattungen weiter süd - wärts zu finden (z. B. Araucarieen). — 2. Da also die Tropen sich als Trennungsgebiet, überbrückt nur im malayischen Archipel und schwächer in Centralamerika durch zusammenhängende oder zerstreute Gebirgsgruppen, zwischenschieben, ist es natürlich, dass die hauptsächliche Sonderung der Coniferen in boreale und australe Sippen sich vollzogen hat. Von den 9 Tribus sind 3 rein boreal und boreal-subtropisch mit tropischen Vordringlingen, 2 rein austral-subtropisch mit tropischen Bergarealen, 4 Tribus allein sind gemischter Heimat. — 3. Nur wenige Gattungen aus den letzteren 4 Tribus sind zugleich nörd - lich und südlich vom Aequator, aber auch dann stets in besonderen Arten, hüben und drüben, verbreitet; sonst sind sämtliche Gattungen in ihrem Areal geschieden. — 4. Die wenigen Gattungen mit auffallend zerstreutem Areal (Lilocedrus, Callitris) deuten auf ein hohes geo - logisches Alter, mit welchem die fossilen Funde anderer, jetzt weit beschränkterer Gattungen übereinstimmen. — 5. Die kontinentalen Verschiedenheiten, welche bei den Palmen unausgesetzt ihr Recht behaupten, kommen bei den Coniferen erst sekundär in Betracht. Abgesehen von den im nordischen Florenreich über Europa, Asien und Nordamerika gemeinsam verbreiteten grossen Gattungen gibt es auch viele subtropische Gattungsgenossen oder Gattungsverwandte in beiden Hemisphären, zumal zwischen Ostasien und Kalifornien-Virginien, noch mehr aber zwischen Tasmanien, Neuseeland und dem westlichen Südamerika. — 6. Die Arten der Coniferen sind immer auf je ein Florenreich beschränkt, und es ist daher ihre klimatische Beschränkung, oder ihre organische Verände - rung unter anderen klimatischen Umständen, eine strenge.
Liebmann, Amerikas Egevegetation. Kopenhagen 1851. — Kotschy, Die Eichen Europas und des Orients. Andere Litteratur1893. Die Cupuliferen.über Eichen angeführt im Geogr. Jahrb. Bd. VII. S. 184 und 241, Bd. XI, S. 108, besonders Wenzigs Aufzählung der Eichenarten im Jahrbuch d. Berliner botan. Gartens Bd. III und IV. — Engler - Prantl, Die natürlichen Pflanzenfamilien, Bd. III.
Unter dem Namen „ Cupuliferen “sollen hier 10 Gat - tungen verstanden werden, welche von den Systematikern meistens als 2 oder 3 getrennte Ordnungen behandelt sind, nämlich als Betulaceen, Corylaceen und Fagaceen (oder Castaneaceen). In Berghaus’ Physikalischem Atlas, Arealkarte Nr. 45, sind wenigstens die beiden Gruppen der Betulaceen und Cupuliferen (Fagaceen) im engeren Sinne auseinander gehalten, was für geographische Zwecke bequem ist.
Zu den Corylinen gehört Corylus, der Haselstrauch, selbst mit den Baumgattungen Ostrya (in allen subtropisch-borealen Floren - reichen), Carpinus (wie vorige, aber weiter nordwärts verbreitet; Carpinus Betulus: die deutsche Hainbuche), und Ostryopsis (1 Art in der östlichen Mongolei). — Zu den Betulinen gehört Betula selbst (35 Arten im nordischen Florenreich und den borealen Subtropen bis zum Himalaya) und Alnus (14 Arten von ähnlicher Verbreitung, südwärts bis zum tropischen Vorderindien und entlang den Anden bis nach Argentinien). — Zu den Fagaceen endlich gehört die Hauptgattung der echten und der malayischen Eichen (Quercus und Untergattung Pasania) mit zusammen gegen 300 Arten, dann Castanea mit Castanopsis (an 30 Arten), die Buche (4 Arten Fagus), und die 12 australen Buchen der von voriger abgetrennten Gattung Nothofagus; die Verbreitung dieser letzteren Gruppe soll ausführ - licher besprochen werden.
Die beiden ersten Unterordnungen sind entschieden boreal und boreal-subtropisch; denn nur Alnus acuminata erstreckt sich in den Anden von Mexiko bis nach Argen - tinien und bildet hier eine eigene, nach ihr „ Aliso-Region “benannte abgegrenzte Waldformation. Sonst sind die Betulinen gerade für die höheren Breiten charakteristisch, indem sie — wie auf der genannten Arealkarte im physi - kalischen Atlas dargestellt ist — nördlich des Eichen - und Buchengürtels eine weitere Zone nördlicher Laub - bäume in die Coniferenbestände von Tannen und Lärchen hineinmischen, und endlich in der allen Polarreisenden wohlbekannten Zwergform der Straucherlen und Zwerg - birken (Betula nana und andere Arten) nördlich der Baum - grenze noch die systematischen Repräsentanten des190Areal der Cupuliferen-Gattungen.Waldes erhalten, und zwar noch in den Breiten von Spitzbergen, dem nördlichst bekannten Ostgrönland und in Taimyrland.
Die letzte, durch das Gewicht ihrer zahlreich und weit verbreiteten Arten bei weitem interessanteste Unter - ordnung mit Eiche, Kastanie und Buche zeigt zwei be - sondere Eigentümlichkeiten: erstens einmal ist eine Eichen - gruppe (Pasania) in direkt-geographischem Anschluss an die ostasiatischen Arten der echten Eichen vom Himalaya an bis zu den Bergen der malayischen Inselwelt in Be - rührung mit tropischen Elementen eigenartig entwickelt, und 1 Art (Quercus pseudomolucca) findet sich auch in Neuseeland; dass eine zweite einzelne Art (Qu. densiflora) in Kalifornien lebt, dürfte weniger auf direkte Wander - verbindung, als auf analoge Umbildung in zwei selb - ständigen Florenreichen hinweisen.
Noch eigentümlicher ist das Verhältnis der Buchen, welche in sehr gleichartigen Formen im gemäßigten Europa, Japan und Nordamerika verbreitet sind, ohne subtropische Arten auszubilden, die ganzen Tropen über - springen, und dann auf beschränktem, aber zerstreutem Gebiet in der gemäßigten südlichen Zone wiederkehren, nämlich von Valdivien bis Feuerland, auf den australi - schen Alpen in Tasmanien, und in Neuseeland. Diese australen Buchen werden unter der eigenen Gattung No - thofagus zusammengefasst (Engler-Prantl, Bd. III, T. 1, S. 52); die meisten ihrer Arten sind immergrün, aber einige (N. obliqua und procera) sommergrün und in der Tracht den nordischen Buchen sehr ähnlich.
Afrika ist in allen diesen Fällen ausgeschlossen; wie dieser Kontinent schon eine auffallende Armut an Nadel - hölzern zeigt, so in noch höherem Grade an Cupuliferen; nur das atlantische Gebiet im Nordwesten nimmt teil an den immergrünen Eichen der Mittelmeerregion mit Quercus Ilex; das ist alles.
Gegen 200 echte Eichen und gegen 100 der Pasania - Gruppe (die starken Unterarten als selbständig mitgezählt) verteilen sich nun auf das wärmere Nordamerika, das Mediterrangebiet und den Orient, Ostasien und das tro -191Areal von Quercus und Castanea.pisch-indische Bergland. Nach Norden erstrecken sich die härteren, Winterfröste ertragenden sommergrünen Arten etwa so weit oder etwas weiter als die Buchen und bilden sowohl in Kanada als in Mitteleuropa noch einen beträchtlichen Anteil der Waldbestände. Nicht eine Art geht von einem Kontinent zum andern, ausgenommen natürlich den innigen Zusammenhang Europas und Asiens in der Flora des Orients, die eine Hälfte der Arten ist alt -, die andere neuweltlich, ungefähr 20 sind süd - und mitteleuropäisch, eine auf den Kanaren; ebenfalls etwa 20 Arten besitzt Japan und 40 die Vereinsstaaten Nord - amerikas. Die grösste Artenzahl und Formenschönheit ist im Bereich der Tropen entwickelt (Sunda-Inseln, deren Reichtum jüngst King dargestellt hat, und Mexiko).
Der Eichenbestand Amerikas reicht von über 50° N. bis 2° N. mit Ausschluss der Antillen, und endet mit 3 Arten in Neugranada, ohne den Aequator berührt zu haben (Qu. tolimensis, Humboldtii, 2000 m hoch). Die Eichen-Nordgrenze liegt an der amerikanischen Westküste beim Nutka-Sunde, im Innern von Kanada kommen Eichen bis zum Südrande des Winipegsees in grossen Beständen vor (Qu. stellata), an der Ostküste sollen sie der Haupt - sache nach bei Quebec enden; die nördlichste Art ist hier Qu. alba. Ihr Maximum erreichen sie in Mexiko und steigen hier von der Küste bis 3500 m, stets mit verschiedenen Arten in den Hauptregionen, wovon im letzten Abschnitt die Rede sein wird.
Die letzte Gattung Castanea besteht aus zahlreichen Arten der Gruppe Castanopsis von den Molukken bis Hongkong und zum Himalaya, 1 Art auch in Kalifornien (C. chrysophylla, ein westamerikanischer Charakterbaum!), und aus nur 2 Arten in formenreichen Varietäten der echten Kastanie C. vesca. Diese ist ein gemeinsames Merkmal der boreal-subtropischen Florenreiche, da sie mit unverändertem Artcharakter Südeuropa und den Orient bis zum Karabagh und Taurus, das nördliche China und Japan, endlich in Nordamerika von den Gebirgen Süd - Carolinas bis nach Ohio, Maine und Michigan hin ein weites Areal in voneinander jetzt völlig isolierten Par -192Ableitungen aus den Cupuliferen-Arealen.zellen inne hat. Die andere Art (C. pumila) hat ihre Heimat von Florida bis Texas und Pennsylvanien.
Will man die jetzige Verteilung der Cupuliferen verstehen, so ist hier der Verfolg ihrer geologischen Entwickelungsgeschichte durch zahlreich erhaltene Reste und gute Bearbeitungen ermög - licht. Vergl. Krasan (G. J., XIII. 306) und Saporta in den Comp - tes rendus 12. Febr. 1877 S. 287. — Die ältesten Eichen sind in Europa aus der Flora von Gelinden bekannt geworden; die gegen - wärtig in Mitteleuropa am weitesten verbreiteten Formen sind verhältnismäßig jung, ihre direkten Vorgänger an Ort und Stelle sind Eichen gewesen, deren Formenkreis jetzt auf den Süden be - schränkt ist.
Fassen wir die wesentlichsten Züge des Cupuliferen - Verbreitungsbildes zusammen, so liegt sein Interesse in der Zerstückelung der Areale gleicher oder nächst ver - wandter Arten. Ganz anders, als etwa bei den Lärchen und Fichten, von denen eine Art die andere ablöst, ist das Areal der Kastanie, oder das der 4 sehr nahe ver - wandten nördlichen Buchen, durch weite Strecken Landes zerklüftet, in denen Faginen überhaupt fehlen; die Betu - linen dagegen hängen wie die Abietinen zusammen. Durch solche Erscheinungen, wie die der Aliso-Erle in Argen - tinien, wird übrigens ein Hinweis zur Erklärung der Be - ziehungen von Fagus und Nothofagus als borealer und australer Gattungen gegeben: wir verstehen solche Areale leicht, so lange wir sie noch in ungestörtem oder spuren - weis zu verfolgendem Zusammenhange sehen; die ganz getrennten Areale sind nur durch Hypothesen zu verbin - den, aber wir können erwarten, dass sie ursprünglich verbunden waren. — Unentschieden aber muss bleiben, ob die Pasanien eine alte, ursprünglich tropische Eichen - form, oder aber eine tropische Umformung von südwärts wandernden borealen Eichenformen darstellen.
Litteratur sehr zerstreut. Wertvolle Beiträge von Breitfeld und Niedenzu in Engler’s botan. Jahrbüchern Bd. IX und XI. Siehe auch meine Bearbeitung der Ericaceen in Engler-Prantl, Natürl. Pflanzenfamilien Bd. IV. T. 1. S. 29.
1934. Die Ericaceen.Holzgewächse allerdings, aber nicht gesellige Bäume, sondern hohe und niedere Sträucher, noch häufiger dicht - buschige Halbsträucher, bilden diese etwa 1350 Arten umfassende grosse Ordnung; sie liefert wertvolle Merk - male für die Vegetation der einzelnen Ländergebiete, ist vom höchsten Norden bis zum Feuerlande und Tasmanien wechselvoll und oft eigene Formationen bildend verbreitet, lässt in diesem Gesamtareal aber sowohl weite Lücken von Bedeutung, als auch zeigt sie in ihren Unterord - nungen der Kontinental-Absonderung oder den nach Nord und Süd geschiedenen Hauptflorenreichen entsprechende Verteilung.
Die gedrängte Skizze über die Ericaceenflora der Erde mag im hohen Norden beginnen. Hier sind ihre immergrünen Halbsträucher als seltene Vegetationsform in diesen kalten Klimaten trotzdem noch verhältnismäßig artenreich und häufig, die Ausbildung laubabwerfender eigener Gattungen (Arctous alpina) kaum zu verzeichnen. Grönland zählt noch 16 Ericaceen, darunter 3 Vaccinien, von denen 7 Arten bis in die nördlichste Zone (76° bis 83°) nach Warmings Einteilung entweder auf der West - oder Ostküste, oder zugleich beiderseits, sich erstrecken.
Diese nördlichsten Arten sind Arctous (Arctostaphylos) alpina, Cassiope tetragona, Ledum palustre, Loiseleuria procumbens, Rho - dodendron lapponicum, Vaccinium Vitis idaea und uliginosum; ihre Auswahl ist zugleich bezeichnend für die Hauptgattungen im Bereich der nordischen Tundren und Coniferenwälder. Nicht ganz soweit nach Norden gehen die anderen Charakterformen Phyllodoce taxifolia und Andromeda polifolia. — Auf Spitzbergen gibt es nur 2 Ericaceen: Cassiope tetragona und hypnoides, in Taimyrland die erstere neben Ledum, Arctous, Andromeda.
In den südlicheren Gebieten des nordischen Floren - reichs treten zahlreichere Gattungen auf, zum Teil aber schon nach Kontinenten verschieden. Calluna, die ge - wöhnliche Heide (C. vulgaris = Erica vulgaris) ist europäisch; die paar verschlagenen Standorte im atlantischen Nord - amerika, welches Kalmia, Epigaea und Chiogenes dafür sein eigen nennt, zählen nicht mit. An beiden Küsten des nördlichen Stillen Ozeans tritt Menziesia auf. Die Heidelbeeren und Preisselbeeren sind zahlreich, und zumalDrude, Pflanzengeographie. 13194Verbreitung der nordischen Ericaceen.ist die gewöhnlichste, V. Myrtillus, eine weit verbreitete Art, V. Oxycoccus ein häufiger Moorbewohner; die von diesen rein oder untermischt bedeckten Strecken Landes sind weit und ausgedehnt in allen drei nördlichen Konti - nenten, doch erreicht V. uliginosum früher als die anderen seine Südgrenze.
Besonders gross ist der Reichtum an nordischen Ericaceen in Kanada, wo 60 Arten zusammenleben, unter ihnen 19 Vaccinieen (G. J., Bd. XI, S. 131). Hier mehrt sich nun auch die Zahl der südlich der arktisch - borealen Halbsträucher und Vaccinien als vornehmster Charaktergattung zu nennenden Rhododendren, welche teils aus immergrünen, teils aus laubabwerfenden Arten (die meisten Azaleen) bestehen. Die „ Alpenrosen “der euro - päischen Alpen, Karpaten und des Kaukasus werden von denen des westlichen und östlichen Nordamerikas an Mannigfaltigkeit weit übertroffen, aber zur reichsten Ent - wickelung ist diese Gattung in der oberen und mittleren Region des südlichen Himalaya, in Nepal, Bhutan und in den verschlungenen Bergketten von Yünnan gelangt, wo kleine Gesträuche und hohe Gebüsche mit leuchtenden grossen Blumen, ja selbst kleinere Bäume wechselvolle Bestände bilden; andere eigentümliche Arten finden sich in Japan, Ostsibirien und Kamtschatka. Die Südgrenze findet Rhododendron im tropischen Nordaustralien (Rh. Lochae einzige Art); die bisher offen gebliebene Areal - lücke ist in allerjüngster Zeit durch Mac Gregors Erstei - gung des Mt. Owen-Stanley-Gebirges in Neuguinea aus - gefüllt, indem er gelbblühende Alpenrosen auch von dort mitbrachte.
Die Steppengebiete der borealen Subtropen werden von den Ericaceen gemieden; nur auf niederschlagsreichen Gebirgen vermögen sie sich noch zu halten, selbst da nicht immer. So fehlen dem Thian-schan, mit den Moor - formationen im allgemeinen, alle Vaccinien. Im Gebiete der Osthänge der Rocky Mts., Colorado, Wyoming, Mon - tana und dem westlichen Dakota-Kansas gibt es 3 Vac - cinien (darunter auch V. Myrtillus), Arctostaphylos Uva - ursi, 1 Gaultheria, 1 Phyllodoce, 1 Kalmia, 1 Ledum,195Verbreitung der amerikanischen Ericaceen.meistens vereinzelt in Gebirgsmooren und selten weiter verbreitet; sie alle sind spärliche Eindringlinge der reichen Ericaceenflora von Columbien, Oregon, Kalifornien.
Bis hierher konnten die 3 Kontinente in zusammen - hängenden Vergleich gebracht werden; von nun an werden die kontinentalen Eigentümlichkeiten überwiegend.
Schon das virginische Florengebiet, also die atlan - tischen Staaten Nordamerikas, enthalten eine grössere Fülle von eigenen Andromedeengattungen, z. B. den „ Sour-wood “Oxydendrum arboreum, einen Baum von 5 — 12 m Höhe, von Florida bis über Mississippi hinaus. Zu der gewöhn - lichen Andromeda gesellen sich Lyonia - und Leucothoë - Arten, und hier trifft der ziemlich seltene Fall ein, dass von derselben letztgenannten Gattung eine viel grössere Zahl neuer Arten in Brasilien mit Ueberspringung des Amazonasgebietes wiederkehrt. Eine ähnliche Erscheinung zeigt die Vaccinium verwandte Gattung Gaylussacia: gegen 40 Arten sind von Rio durch die brasilianischen Centralprovinzen bis zu den Anden hin verbreitet, keine erreicht Centralamerika; aber ein neuer, kleiner Formen - kreis findet sich in den atlantischen Staaten, drei Arten noch bei New York. Viele Vaccinium-Arten, aber noch viel mehr Thibaudien bewohnen die Anden zwischen 15° N. und 15° S. In Mexiko begegnen den borealen Arbutus - und Arctostaphylos-Arten die nördlichsten „ Anden - rosen “der Gattung Bejaria. Diese schöne, an die Stelle von Rhododendron in den tropischen Anden tretende rein amerikanische Gattung von 15 Arten hat in Columbia ihr Entwickelungscentrum und bildet hier in niederer Baumform, z. B. in der Sierra Nevada nach Sievers, eine besondere Region in 2800 — 3100 m Höhe; über Peru geht sie südwärts nicht heraus, Florida erreicht sie noch in einer Art. Von viel breiterer Erstreckung ist das Areal von Pernettya, welches ebenfalls in Mexiko seine Nordgrenze erreicht; im ganzen Zuge der Anden vom Feuerlande bis dorthin sind die Arten dieser Gattung verteilt, am zahlreichsten in Chile; sie kommt aber zu - gleich noch in Neuseeland und Tasmanien vor, erinnert also in Hinsicht auf Verbreitung an manche australen196Ericaceen in Indien, Südeuropa, Afrika.Coniferen; überflügelt wird sie noch von der ihr ver - wandten Gattung Gaultheria, welche nur in Amerika an beiden Küsten bis zu winterkalten Breiten nordwärts vor - gedrungen ist, in den tropischen Anden selbst zwischen Chile und Mexiko sehr artenreich entwickelt sich zeigt, mit 10 Arten im malayischen Archipel und im Himalaya, mit 6 in Neuseeland, mit 3 in Südostaustralien und Tas - manien, mit 1 in Japan auftritt.
Von allen diesen Gattungen hat Europa, speziell das atlantische Mittelmeergebiet, ebensowenig etwas als Afrika. Arbutus bildet auf den Canaren und rings um die Mittel - meergestade einen Schmuck baumartiger Ericaceen mit fleischigen Früchten; Daboecia geht von den Azoren, wo sie auf den Berghöhen verbreitet ist und gesellig mit Calluna rasenförmige Polster bildet, über Nordspanien bis Irland. Aber der Hauptreichtum liegt hier in der Entwickelung der Gattung Erica in Halbsträuchern oder höheren Büschen, unter denen Erica arborea in weiter Verbreitung als charakteristischer Bestandteil der Maquis hervorragt; andere Arten, wie Erica Tetralix und Erica carnea, sind in Mitteleuropa weit gegen Norden vorge - schoben, und die schon erwähnte gemeine Heide (Calluna vulgaris) schliesst sich, sie überflügelnd, diesen letzteren an. Echte Heiden, Erica-Arten und ihre Verwandten, gibt es also nur in Europa (einschliesslich Westasien) und Afrika: hier sind sie ausserhalb des Mittelmeerbereichs in erstaunlicher Artenfülle im letzten südwestlichen Winkel des Kaplandes zusammengedrängt, und nur einige wenige Arten sind ausserdem zerstreut auf Bergeshöhen des tropischen Afrikas. Ausserdem zählt das tropische Ost - afrika und Madagaskar nur noch einige Andromedeen, Agauria-Arten. In Asien beginnt erst südöstlich vom Mittelkamm des Himalaya ein neuer Reichtum tropischer Ericaceen; einige Andromedeen, der Gattung Lyonia (Pieris) angehörig, schliessen sich an Amerika an, En - kyanthus ist in Ostasien endemisch, ebenso Diplycosia, Gaultherien gibt es auch hier. Aber die Vaccinien haben hier die den Thibaudien auf den Anden entsprechenden epiphytischen Sträucher der Agapetesgruppe mit leder -197Ableitungen aus den Ericaceen-Arealen.artig grossen Blättern und lang-röhrenförmigen Blumen entwickelt und enden im nördlichsten Australien und auf den Fidji-Inseln. Tasmanien hat 4 Ericaceen (Gaultheria, Pernettya), Victoria noch eine endemische Gattung mit einer Art, sonst hat Australien nichts aufzuweisen und ersetzt bekanntlich die Ericaceen durch einen neuen Reich - tum der in den übrigen Weltteilen so gut wie fehlenden Epacridineen.
Die systematische Einteilung der Ericaceen und Verteilung dieser Gruppen in die verschiedenen eben genannten Gebiete des Gesamtareals mag hier in Kürze folgen: Die Rhododendrinen bilden die erste grosse Unterordnung, ausgeschlossen von Afrika; in Südamerika liegt ihre Südgrenze im Areal von Bejaria, auf den Azoren im Areal von Daboecia polifolia, in Spanien, im Kaukasus und im malayischen Archipel, in der Südgrenze von Rhododendron selbst; sie ist daher als eine arktische, boreale, boreal-subtropische und tropisch-montane Gruppe anzusehen.
Die zweite Unterordnung der Arbutinen ist besonders in der Tribus Andromedeen und Gaultherieen am weitesten verbreitet, fast so weit als das Gesamtareal der Ordnung reicht, doch mit Ausschluss des Kaplandes; die Gruppe von Andromeda selbst ist am allgemeinsten zu finden, fehlt aber in Australien. Dasselbe gilt auch im allgemeinen von der dritten Unterordnung der Vacci - ninen, von welcher Vaccinium selbst eine enorme Verbreitung von Grönland an durch alle borealen Florenreiche, auf der Andenkette bis Peru (nicht aber südwärts vordringend), auf den Sandwich - und den ostafrikanischen Inseln besitzt. Die beiden tropischen Florenreiche von Amerika und Indien-Malesien aber haben die epiphytischen Thibaudieen für sich allein, Amerika mit Thibaudia, Indien mit Agapetes.
Die vierte Unterordnung endlich, die der Ericinen, ist auf Europa, das Mittelmeerbecken und Südafrika nebst einigen Zwischen - stationen im tropischen Afrika beschränkt.
Die besonderen Züge der Ericaceenverteilung liegen also in der Weite und Zerstreutheit des Gesamtareals, wobei ziemlich verschiedene Klimate ohne starke Ver - änderung der Vegetationsorgane ertragen werden. Die Absonderung der kontinentalen Florenreiche zeigt sich in einigen scharfen Gruppenumgrenzungen, zumal für die echten Heiden. Andererseits finden sich in dieser Familie mehrere Fälle auffallender Verwandtschaft zwischen Tropen - und borealen Floren; nicht nur haben die Gaylussacien Brasiliens in Nordamerika Gattungsgenossen und in den1985. Die Myrtaceen.Heidelbeeren Verwandte, sondern die Andromedagruppe ist gleichzeitig in Brasilien und Virginien (am üppigsten), in Ostafrika (schwach), in Indien und Ostasien, dann aber mit einigen kühleren Arten und besonders mit der cir - cumpolar verbreiteten und hoch gen Norden reichenden Andromeda polifolia in einer die scharfen Florenreichs - grenzen überbrückenden Analogie entwickelt.
Gut bei uns bekannt durch die südeuropische Myrte und die australischen Gumbäume bildet diese artenreiche, sicherlich über 2000 gute Arten zählende und in den einzelnen Floren einen um mehrere Hunderte haltenden Artbestand aufweisende Ordnung einen wertvollen Cha - rakterzug der tropischen und subtropischen Holzpflanzen - Vegetation, sei es in hohen Bäumen der Regenwälder oder der immergrünen, trockenere Jahreszeiten ertragen - den Baumbestände, sei es als hohe Gebüsche oder niedere Gesträuche, da nur einige Ausnahmen (Careya herbacea) krautartige Formen darstellen.
Das Areal der Myrtaceen ist auf Karte Nr. 45 in Berghaus’ Physikalischem Atlas ebenfalls dargestellt: In Amerika liegt die Nordgrenze im mittleren Mexiko und südlichen Florida, woselbst noch mehrere Eugenia-Arten und Calyptranthes Chytraculia, alles kleine Bäume, vor - kommen. In Europa wird das Areal von der Nordgrenze des einzigen Repräsentanten im Mittelmeergebiet und im Orient: Myrtus communis, abgeschlossen, schliesst dann mit den im tropischen Himalaya ansteigenden Arten und endlich mit einigen wenigen noch in Japan lebenden Arten (Rhodomyrtus tomentosa, Metrosideros etc.) ab. Die borealen Subtropenländer sind also entweder (wie Kalifornien) ganz vom Myrtaceenareal ausgeschlossen, oder von einigen sehr wenigen Arten weit verbreiteter Gattungen bewohnt. Im Süden ist ihr Gebiet verhält - nismäßig weiter ausgedehnt, indem eine Art, Myrtus nummularia, als niederliegender, 2 oder höchstens 5 bis199Die Charakter-Myrtaceen Australasiens.10 Zoll sich erhebender Halbstrauch einen häufigen Nieder - buschbestand der Flora der Maluinen bildet; das Kap - land, ganz Australien und Tasmanien, Neuseeland und auch die Aucklandinseln haben alle ihre mehr oder we - niger reiche Myrtaceenflora.
Systematisch zerfällt die Ordnung in drei wohl zu unter - scheidende Unterordnungen: 1. Die Myrtinen selbst bilden a) die Gruppe der trocken - (kapsel -) früchtigen Sippen mit den grossen Gattungen Baeckea, Leptospermum, Melaleuca, Metrosideros und besonders Eucalyptus, dann b) die Gruppe der saftig - (beeren -) früch - tigen mit den hervorragenden Gattungen Campomanesia, Psidium, Calyptranthes, Myrtus, und besonders den, nach den Floren je 400 bis 500 Arten zählenden Myrcia und Eugenia. 2. Die Barringto - ninen bestehen aus nur 6 Gattungen mit etwa 40 Arten, unter denen Barringtonia in Asien und Afrika, Gustavia in Amerika den Vorrang haben. 3. Die Lecythidinen mit ihren, riesigen Deckel - krügen oder Hohlkugeln vergleichbaren Holzkapseln bestehen aus 5 amerikanischen Gattungen, Lecythis mit 50 Arten obenan, be - rühmt auch Couratari, Couroupita, und die Brasilnuss liefernde Bertholletia excelsa.
Tritt also auch in der Verteilung von Barringtonia und Lecythis samt ihren nächsten Genossen der oft her - vorgehobene Unterschied nach kontinentaler Absonderung hervor, so zeigt sich etwas besonders Interessantes in der Verteilung der kapsel - und der beerenfrüchtigen Myrtinen. Es ist hervorgehoben, dass Australien mit Neuseeland und den nördlich angrenzenden Inseln bis zur Makassarstrasse sich floristisch durchaus nicht so scharf von Indien und Afrika abhebt, als faunistisch, so dass ja sogar die Kon - struktion einer Florenreichsgrenze an dieser Stelle nicht ein altbekanntes oder allgemein angenommenes Prinzip ist. Nun wohl, die Myrtaceen entsprechen allerdings einer solchen Florenabsonderung, indem fast alle trocken - früchtigen Gattungen in Australien und im Inselreich nur wenig westwärts und nordwärts von Celebes zu Hause sind, während die durch Myrcia und Eugenia charakte - risierten beerenfrüchtigen Gattungen mit der Hauptmasse ihrer Arten in Indien und im tropischen Amerika stecken, ausserdem die schwache Myrtaceenbevölkerung Afrikas bilden. Aber man ersieht auch hier, wie die berühmte Makassarstrasse für Florenabgrenzung keine zwingende200Die Charakter-Myrtaceen Amerikas etc.Scheidelinie hat sein können, weil die Leichtigkeit der pflanzlichen Wanderung oder Verschlagung sie überbrückt. Denn nicht nur gehen nach Birma und dem britischen Vorderindien noch 9 Arten kapselfrüchtiger Gattungen (Melaleuca Leucadendron, Tristania etc.), sondern umge - kehrt sind auch von den beerenfrüchtigen Gattungen 7 mit 43 Arten (Myrtus, Rhodomyrtus, Rhodamnia, Euge - nia etc.) an der Ostküste (keine an der Westküste) Australiens, fast alle in Queensland, verbreitet und begeg - nen hier also den Eucalyptus -, Melaleuca -, Baeckea -, Calycothrix - und Darwinia-Arten, welche ihrerseits ihr Hauptentwickelungsgebiet im südwestlichen Australien haben. 32 Gattungen trockenfrüchtiger Myrtaceen sind auf Australien beschränkt, die Hälfte davon allein auf Westaustralien.
In zweiter Stelle an Reichtum eigener Gattungen steht das tropische Amerika da (etwa 22 endemische Gattungen oder Untergattungen), während Indien, mit Nord - und Nordostaustralien in Verbindung gedacht, viel weniger eigene Gattungen entwickelt hat. Auch sind die Artenzahlen in Indien viel geringer: Britisch-Indien zählt etwa 160 Arten, das holländische Indien etwa 200; Bra - silien zählt dagegen nach Berg, welcher allerdings die Arten etwas zersplittert haben mag, 700 Arten, von denen 176 allein auf das Amazonasgebiet beschränkt, 188 im nordöstlichen Teil des Landes, 442 in der Camposregion, 310 im atlantischen Küstenstrich Bahia-Rio, 117 endlich in Südbrasilien heimisch sind und nur 67 eine weitere Verbreitung zwischen diesen Landesteilen zeigen. Und noch über 80 Arten finden sich im nördlichen Myrtaceen - areal Amerikas zwischen Panama und den südlichen Staaten von Mexiko, darunter 38 Eugenia. Auch Chile zählt noch 63 Arten, unter denen Myrten und Eugenien vorwiegen.
Diesen Zahlenverhältnissen gegenüber ist die Armut Afrikas sehr auffallend: im ganzen Kontinent steckt nur etwa ein Dutzend Arten, von denen Myrtus communis nur die Mediterranregion bewohnt, dann auf die trockene Wüste und Savane ohne Myrtaceen erst in Ober - und201Ableitungen aus den Myrtaceen-Arealen.Niederguinea einige Eugenia-Arten, auch Petersia africana in Angola, dann einige andere Arten im oberen Nilgebiet, am Zambesi und bis Natal herab folgen; 4 Arten kann man als richtige Kaplandbewohner ansehen, Metrosideros angustifolia und Eugenia capensis mit 2 anderen Arten, unter denen Metrosideros die einzige Gattung der kapsel - früchtigen Myrtaceen darstellt mit sehr weitem altwelt - lichem Gebiete (Australien, Malesien, Neukaledonien, Ost - asien, Südafrika, südliche Inseln bis zur Aucklandgruppe).
Folgendes sind also die wesentlichen Züge der Myr - taceenverbreitung: die Ordnung ist vorwiegend tropisch, in den Subtropen nur auf der südlichen Halbkugel noch stark entwickelt. Die Hauptscheide hat sich zwischen Australien einer -, und allen anderen Tropengebieten an - dererseits herausgebildet; der tropische Nordosten dieses Kontinents wirkt aber auch hier vermittelnd. Afrika hat nur eine ärmliche Eigenentwickelung aufzuweisen. Die amerikanischen Sippen der Myrtaceen sind zwar diesen und den indischen verwandt, sind aber nach vielen Gat - tungen und fast allen Arten geschieden, und es sind die Lecythideen alle auf das tropische Amerika beschränkt.
R. Brown, Verm. botan. Schriften Bd. II, S. 62 — 69. — Drude in Schenks Handbuch der Botanik Bd. III, T. 2, S. 200 und 217. — Engler in Engler-Prantls Natürlichen Pflanzenfamilien Bd. III, Abt. 1, S. 125. — Untersuchung der fossilen Proteaceen in Europa: Ettingshausen, viele Einzelschriften im Jahrbuch der K. K. geolog. Reichsanstalt, Denkschriften und Sitzungsberichte der K. Akademie zu Wien, zusammengefasst in einer Broschüre: Das australische Florenelement in Europa. Graz 1890. — Schenk, Paläophytologie (Handb. d. Paläontologie), S. 645 — 665.
Fast tausend Arten von kleineren, seltener hohen Bäumen und mächtigen oder niedrigen Sträuchern, mit lederig-immergrünen, sehr vielgestaltigen Blättern, nur ausnahmsweise frühzeitig blühend und dann wie einjährige Gewächse erscheinend, besiedeln hauptsächlich die australen Florenreiche und zeigen sich sporadisch in den Tropen, ohne in die boreal-subtropischen Gebiete einzudringen. 2026. Die Proteaceen.In dem gesamten, dennoch nicht so ganz engen Areal der ganzen Ordnung spielen jedoch die Bestände der Tropen und selbst die des südlichen Amerikas, wo sie sich nur an der Westküste finden, eine so mäßige Rolle, dass man bei dem Namen „ Proteaceen “alle Ursache hat, sogleich an die Flora des Kaplandes und des extratropi - schen Australiens, hier vornehmlich wiederum an die des südwestlichen Australiens, zu denken. Nach Englers Darstellung entfallen auf Australien 591 (auf Südwest - australien 376!), auf das südwestliche Kapland 262 Arten, während Neukaledonien 27, das indisch-malayische Floren - gebiet vom Himalaya bis Cochinchina 25, Neuseeland nur 2, dann das tropische Südamerika 36, Chile bis Kap Horn 7, das tropisch-afrikanische Gebirgsland bis Abes - sinien 5, Madagaskar wiederum nur 2 Proteaceen-Arten besitzt; alle diese Zahlen kann man im allgemeinen als zugleich die Zahl der Endemismen bezeichnend ansehen.
Hieraus folgert Engler mit Recht eine allgemeine klimatische Sphäre der Ordnung, für deren Entwickelung regenreiche Gebiete ungünstig wirken und nur bei we - nigen Gattungen (Roupala, Helicia, Knightia, auch einigen Embothrien im antarktischen Amerika) Erfolg hatten; die grosse Mehrzahl der Proteaceen ist auf die australen Subtropen mit regelmäßigem Wechsel von reichlichen Niederschlägen und trockenen Ruheperioden angewiesen, und in die Wüsten oder auch nur regenunsicheren Steppen - gebiete gehen ihre Arten nicht hinein. Aber auch hier schon sei sogleich bemerkt, dass klimatische Gründe für das Fehlen der Proteaceen im atlantischen Südeuropa, in China-Japan (wo wenigstens als tropisch-indische Gat - tung Helicia lancifolia das Gebiet berührt), oder im mexi - kanisch-floridanischen Gebiet sich nicht ersehen lassen.
Die landschaftliche Rolle dieser interessanten Ord - nung ist wenig eingehend geschildert. Nach R. Brown, der jedem Charakterzuge der Natur seine Aufmerksam - keit schenkte, sind nur sehr wenige Proteaceen den ge - selligen Arten, welche in ausgedehntem Zuge ihre Ver - wandten ausschliessen, zuzuzählen. Den Silberbaum: Leucadendron argenteum, gibt schon er als passendstes203Allgemeine Verbreitung der Proteaceen.Beispiel solcher Charakterpflanzen dieser Ordnung unter den südafrikanischen Arten an, ausserdem die Protea mellifera, und von australischen Arten nennt er Banksia speciosa als einziges Beispiel eines solchen Vorkommens. Der Lieblingsstandort der Proteaceen ist auf trocknen, steinigen Triften besonders der Küstenstriche, wo sie auch, wiewohl seltner, im lockeren Sande vorkommen; keine Art verlangt in Australien guten Boden, wenige sind sumpfliebend, und eine, Embothrium ferrugineum, liebt salzige Moräste. Andere Arten, dieser letzteren verwandt, beobachtete R. Brown über 1000 m hoch auf den Ge - birgen Tasmaniens ansteigend.
Auch bei dieser Ordnung hat die Gruppenbildung nach System und Wohngebieten nun wiederum ein hohes Interesse unter dem Gesichtspunkte, ob die Tribus alle getrennte oder hier und da zerstreute Areale innehaben. Wären die Tribusareale alle nach Kontinentalflorenreichen gesondert, so würde das für eine lang - andauernde Sonderentwickelung sprechen; wären sie alle zerstreut und wäre die Gattungszugehörigkeit von Südamerika bis zum Kapland und Australien im allgemeinen gleichartig, so würde das für einen sehr deutlichen gemeinsamen Ursprung reden, so wie wir dies Resultat bei den borealen Cupuliferen und Abietineen ge - zogen haben. Thatsächlich sprechen die Areale mehr für die Sonderentwickelung, aber nicht so deutlich, dass nicht auch die Verbreitung einzelner Gattungen über weitere Meeresräume hinweg daneben anzunehmen wäre; also die Verschlagungen oder die ge - meinsame Weiterentwickelung eines ursprünglich gleichen Stammes an verschiedenen Punkten der Erde beanspruchen ebenfalls ihr Recht. — Unter diesem Gesichtspunkte verdienen die Tribus mit ihrem ungefähren Areal hier namentlich angeführt zu werden, da über alle Diskussion erhaben die Kenntnis der thatsächlichen Vor - kommnisse steht:
Tribus 1. Persoonieen: 10 Gattungen fast nur in Australien, berühmt besonders die 60 Arten zählende Gattung Persoonia, von der 1 in Neuseeland vorkommt; ein Monotyp: Brabeium, zählt aus der Kapflora hierher.
Tribus 2. Franklandieen: Nur 2 Arten der westaustralischen Gattung Franklandia.
Tribus 3. Proteen: 14 Gattungen in Australien und Afrika; durch Artenreichtum ausgezeichnet besonders Petrophila (35 Arten Australiens, davon 30 Westaustralien allein angehörig), Serruria mit 50 Kaplandarten, Protea selbst mit 60 Arten am Kap und 2 montanen im tropischen Afrika, Leucospermum (Kap); 1 Art geht bis Abessynien: L. Rochetianum), und Leucadendron mit zahl - reichen Kaplandarten, unter denen L. argenteum als eigene Be - stände bildend besonders berühmt ist (G. J., XI, 137).
204Areale der Tribus der Proteaceen.Tribus 4. Conospermeen, enthält nur 2 australische, haupt - sächlich westaustralische Gattungen.
Tribus 5 und 6. Grevilleen und Embothrieen, mit 16, bezw. 6 Gattungen, sind von weiterer Verbreitung, aber fehlen in Afrika. Grevillea selbst ist mit 156 Arten die grösseste austra - lische Proteaceen-Gattung, ebenso ist Hakea mit 100 Arten rein australisch. Dagegen ist Helicia mit 25 Arten von Silhet im öst - lichen Himalaya und von Ceylon bis Cochinchina und im malayi - schen Archipel verbreitet, ihr Analogon Roupala mit 36 Arten in Guyana, den Anden von Peru, Columbien und Guatemala, und hauptsächlich im tropischen Brasilien, sehr schwach in Australien und Neukaledonien; ebenso sind noch Panopsis und Euplassa je 8 Arten zählende brasilianische Tropengattungen. Kermadecia ist mit 4 Arten neukaledonisch und ihr Vorkommen in Ostaustralien ist zweifelhaft; Guevina Avellana endlich ist die einzige, „ Hasel - nüsse “liefernde Art der chilenischen Gebirgswälder bis 45° S. herab. — Hier tritt uns also die erste austral-amerikanische West - küsten-Gattung entgegen, in Embothrium die zweite, von der Ma - gellanstrasse bis Valdivien, Peru und Quito verbreitete, zu der aber eine Art (E. Wickhami) weitab von diesem Hauptareal zu den australischen Proteaceen in Queensland gehört. Von Lomatia bewohnen 4 Arten Australien, 2 Tasmanien, 3 Chile, endlich von Knightia 2 Arten Neukaledonien und 1 Neuseeland; Roupala, Embothrium und Lomatia sind also amerikanisch und australisch.
Tribus 7. Banksieen: Nur 2 sehr grosse Gattungen: Banksia enthält 46 australische Arten im ganzen Kontinent bis Neuguinea, Dryandra 47 durchaus auf Westaustralien beschränkte Arten. — Es sind also 3 Tribus (mit allerdings nur 5 Gattungen) in Austra - lien endemisch, 2 andere zwischen Australien und Südafrika ge - meinsam, die 2 letzten teilt Australien mit dem indischen Insel - reich und Neuseeland und Südamerika, aber diese beiden fehlen im Kaplande. Es ist also keine Tribus von allgemeinerer Ver - breitung, geschweige denn irgend eine der 50 oder mehr Gat - tungen.
Wir sehen daher in der Verbreitung der Proteaceen für die australen Florenreiche etwa ein Analogon zu den Verteilungsverhältnissen der Palmen in den Tropen ge - bildet: keine Tribus gemeinsam zwischen Südafrika, Australien, Südamerika; keine Gattung zwischen Kapland und Australien gemeinsam; nur 4 Gattungen gemeinsam zwischen der australen asiatischen und der australen west - amerikanischen Gebietsgruppe; in Südafrika eigentlich nur eine einzige Tribus (Protea) kräftig entwickelt; in Australien fehlt keine Gruppe ganz und sind mehrere ganz endemisch. In diesem letztgenannten Punkte weichen205Problem der tertiären Proteaceen in Europa.die Proteaceen von den als Vergleich hingestellten Pal - men ab; denn diese verteilen sich gleichmäßiger zwischen Indien und Amerika, ohne dass ein Florenreich mit allen Hauptgruppen des Palmensystems genannt werden könnte.
Diese jetzige Verteilungsweise und kontinentale Ab - geschlossenheit bestimmter Gruppen muss man erwägen, um das Befremdende der Annahme, dass in geologischer Vergangenheit auch Europa Proteaceen besessen habe, zu würdigen. Dryandra - und Banksia-Arten sollen in den Tertiärschichten Europas, zumal Oesterreichs, fossil er - halten geblieben sein, und als Beweis dafür werden ausser schlecht erhaltenen Früchten einzelne Blattabdrücke von gewiss den Proteaceen entsprechender Form und Nervation, doch nicht unumstösslich zwingend wegen der Aehnlich - keit weit im System abstehender Pflanzengruppen, vor - gebracht. Ettingshausen ist der hauptsächliche Verteidiger der „ tertiären Mischlingsflora “australischer Typen in den borealen Floren und umgekehrt, so dass nach dieser An - schauung erst durch Aussterben verschiedener Sippen in verschiedenen Gebieten die gegenwärtige Arealabsonde - rung der meisten herrschenden Systemgruppen entstanden wäre. Dieser Meinung gegenüber steht die andere von dem allmählichen Herausbilden dieser Verteilung durch abgesonderte Entwickelung auch schon in der Tertiär - periode; denn es ist thatsächlich auch bei den Proteaceen nicht zu verstehen, warum sie alle im Mediterranfloren - reich spurlos hätten verschwinden müssen, wo doch in Abessinien wenigstens Arten der südafrikanischen Gruppe vorhanden sind, welche man ebensowohl als Resterschei - nungen, wie als montane Verbreitungssiedler deuten kann. Wäre z. B. an Stelle des abessynischen Leucospermum Rochetianum dort eine Dryandra, welche Gattung jetzt ja nur in Westaustralien artenreich lebt, so lägen die Verhältnisse schon in etwas anders. Da aber die Be - stimmung fossiler Blattabdrücke höchstens für Gattungen, streng genommen nur für Artgruppen, zwingenden Wert hat, so kann man sich auch nicht damit trösten, dass die europäischen Tertiärproteaceen vielleicht Protea-Tribusge - nossen gewesen seien.
2067. Die Liliaceen.Zwei ganz verschiedene Ableitungen stehen sich hier gegenüber: die Bestimmung fossiler Blütenpflanzen aus Blättern und mangelhaften Fruchtresten, welche unsicher ist, und die aus der Pflanzengeographie in Verbindung mit einer summarischen Kenntnis paläontologischer Be - funde abgeleitete Anschauung von Florenentwickelung, welche trügerisch sein kann. Fallen beide Ableitungen zu demselben Resultat zusammen, so ist man geneigt, dasselbe als gesichert zu betrachten; ersteht ein Wider - spruch zwischen beiden, so tritt das Unsichere in beider Grundlagen um so deutlicher hervor. Doch liegt es im Interesse der Forschung, die Frage lieber als offen zu betrachten, weil dieser Zustand zum Aufsuchen exakterer Gründe und Beweismaterien Veranlassung gibt.
S. Watson, Contributions to american botany, in Proceedings of the American Academy of arts and sc. XIV. (1879) S. 285. — Engler in Natürl. Pflanzenfamilien II, T. 5, S. 16. — Grisebach, Veget. d. Erde Bd. II, S. 210 (Xanthorrhoea).
Die Liliaceen zählen 200 Gattungen und das Zehn - fache an Arten (vielleicht 2300), verbreitet vom hohen Norden bis zu den australen Gebieten südwärts herab. Die überwiegende Zahl ihrer Formen bildet ausdauernde Kräuter mit kriechendem, fleischigem oder in Zwiebeln umgebildetem Wurzelstock, mit saftig-frischen, jährlich sich erneuernden Blättern; andere sind Holzpflanzen (die Dracänen - und Xantorrhöengruppe) mit kurzem dicken Stamm und schmalen immergrünen Blättern; andere end - lich entwickeln als Schutz gegen Dürre dickfleischige und ausdauernde Blätter (Aloë).
Dieser Mannigfaltigkeit der Vegetationsorgane mag es zuzuschreiben sein, dass die Liliaceen in sehr ver - schiedenen Klimaten sich heimisch gemacht und oft zu seltsamen, wenigstens dem Europäer fremdartigen Cha - raktertypen geführt haben. Sie scheuen den hohen Norden nicht: Lloydia serotina ist im Taimyrlande von Midden -207Allgemeine Verbreitung der Liliaceen.dorff noch bis 75° N. beobachtet worden; zwei Arten anderer Unterordnungen, nämlich Tofieldia borealis und Streptopus amplexifolius, gehen in Grönland 10° über den Polarkreis hinaus oder bis zu diesem. Im nordischen Florenreich sind die Convallarien, Allium-Arten, in Europa und Afrika dazu der Reichtum der Hyacintheen und Scil - leen entwickelt. Fast überall in den Tropen finden sich Smilax-Arten; über die den sommerdürren Klimaten der beiden subtropischen Ländergruppen angepassten Gruppen wird noch besonders die Rede sein. Während die süd - amerikanische Westküste ihre eigenen Gattungen hat, leben etwa 15 Arten aus gewöhnlicheren Gruppen auch in Argentinien (Allium, Herreria, Smilax etc.); ein reicher Liliaceenflor ist zusammen mit anderen Zwiebelgewächsen im südafrikanischen Florenreich entwickelt.
Die Systematik der Liliaceen ist schwierig, ihre grossen Züge sind zudem nicht für geographische Zwecke zu verwerten, weil eine Harmonie zwischen Verwandtschaft und Heimat erst in den kleineren Gruppen, in den Tribus oder deren Gattungen, klar zu Tage tritt. Es mag daher hier nur erwähnt werden, dass ich die Liliaceen hier in dem weiten Sinne der unter dem Ordnungsnamen angeführten Litteratur verstehe, nach welcher also die Asphodelinen mit Asphodelus, Hemerocallis, Aloë, die australischen Xanthorrhöen und ihre Verwandten, ferner Allium, die Tulipa - und Scilla-Tribus, dann die beerentragenden, als Asparageen oder Smilacineen sonst unter eigenem Ordnungsnamen zusammengefassten Gattungen, die Drachenbäume (Tribus der Dracaena und Yucca), endlich auch noch die sonst als Colchicaceen von den echten Liliaceen getrennt gehaltenen Tribus von Colchicum, Veratrum, Uvularia und Tofieldia alle unter dieser einen grossen Ordnung zusammengefasst werden. Sie bildet bei Engler danach nicht weniger als 31 Tribus, und einige derselben sollen nun im folgenden wegen ihrer charakteri - stischen Verbreitung näher geschildert werden.
Die Xanthorrhöengruppe Australiens. — Auch in der Liliaceenordnung besitzt Australien einige Absonderlichkeiten, welche wert sind, hervorgehoben zu werden. Schon die krautartige Tribus der Johnsonieen ist mit 7 Gattungen dort endemisch. Viel merkwürdiger sind die baumartigen Xanthorrhöen. Ihr Habitus ist als Vegetationsform unter eigenem Namen von Grise - bach schön geschildert; der Name der englischen Ko - lonisten „ Grass-trees “oder „ Black-boys “zeigt genugsam208Die Xanthorrhöen in Australien.an, dass sie dem Ansiedler auffällig sind und einen her - vorragenden Zug in gewissen Teilen der australischen Landschaft ausmachen. Ein monokotyler, kurzer und dicker Stamm nach Art dicker Dracänen, einfach oder in wenige gleiche Aeste gegabelt, mit einer dicken Ro - sette langer Grasblätter auf der Stamm - oder Astspitze, aus der die Blütenstiele mit reicher Blütenähre oder mit dickem kugligen Blütenkopf sich in Ein - oder Mehrzahl erheben: das ist das Wesentliche. Die Stammhöhe bleibt bei den meisten Arten gering (unter 1 m), geht nur selten auf 2 — 5 m hinauf (bei der am Swan River gemeinen Xanthorrhoea Preissii), und soll bei Kingia australis das Maximum von 7 — 9 m erreichen; die Blätter haben da - gegen oft die Länge von 1 m bei nur 2 — 4 mm Breite, sind dabei starr und mit scharfen Rändern versehen, mit seidenhaarigen Ueberbleibseln nach ihrem Abfall von den unteren Ringen des Stammes. Nur Dasylirion im mexi - kanischen Gebiet hat ähnliche Blätter! — Mit Ausnahme einer Art, Xerotes Banksii, welche Australien und Neu - kaledonien gemeinsam ist, sind alle hierher gehörigen Pflanzen auf Australien und Tasmanien beschränkt, scheinen auch dem Nordwesten des Kontinents vom Gascoyne River an bis zum Gebiet des Roper River in Nordaustralien gänzlich zu fehlen, sind auch wohl stellenweise in den Wüsten des Innern selten, sonst aber in dem ganzen Areal vom Carpentaria-Golf und Kap York an der Ost -, Süd - und Südwestküste zahlreich an Arten und Pflanzen entwickelt, am formenreichsten und häufigsten in dem westaustralischen Gebiete vom King George Sunde bis zum Swan River, in weniger besonderen Arten in Neu - südwales und benachbartem Gebiet.
Die Gruppe zerfällt in 2 Tribus: 1. Die Xerotideen (oder Lomandreen) bestehen aus 4 Gattungen, darunter Xanthorrhoea selbst. Diese zählt 11 Arten; keine hat eine Fundstelle in Nord - australien, aber 5 sind auf Fundstellen an der Ostküste von Rock - hampton bis Port Jackson und den Blue Mts. beschränkt, während eine 6. ebendort und zugleich in Victoria und Tasmanien vor - kommt; die beiden letzteren Gebiete haben eine andere Art auf sich beschränkt; Südaustralien hat 2 Arten endemisch; Südwest - australien besitzt in der zwischen Albany und Perth gelegenen Ecke 2 andere Arten (X. gracilis und Preissii) endemisch. Die209Andere Liliaceen-Gruppen.Gattung Dasypogon mit 2 Arten ist ebenfalls nur dort gefunden, ebenso noch 2 andere Gattungen.
Xerotes ist die grösste Gattung dieser Gruppe mit 29 Arten, von denen einige die Inseln der Nordküste und zahlreiche Stand - orte der tropischen und extratropischen Ostküste allein bewohnen, viele sich bis zur Südküste verbreiten, und andere in der West - ecke des Kontinents allein vorkommen.
2. Die Calectasien umfassen 3 Gattungen mit nur je einer Art, die wiederum alle im südwestlichen Gebiete einheimisch sind und von denen nur Calectasia cyanea über die Südküste bis zu den Grampian Mts. in Victoria sich verbreitet hat; Kingia australis am Swan River und King Georges Sund charakterisiert mit den Verwandten Lomandra und Dasypogon aus der ersten Tribus das Landschaftsbild. — Es ist also auch diese Gruppe zugleich sehr geeignet, ein kleines Beispiel für die endemischen Charakterzüge in der australischen Flora zu bieten.
Die australen Luzuriageen. Diese Gruppe gehört zu den beerentragenden und ist den Smilaceen verwandt; ihre Gattungen sind meist kletternd, strauchförmig, zu - weilen sogar epiphytisch wachsend; ihr Habitus ist von einer herrlichen Kalthauspflanze unserer Gartenkultur: Lapageria rosea, ziemlich bekannt. Die ganze Gruppe besteht aus nur 6 oder 7 Gattungen, von denen die meisten wiederum nur je 1 Art enthalten; 3 Gattungen finden sich an der südamerikanischen Westküste von Peru bis zur Magellanstrasse, 2 andere sind im östlichen Australien endemisch, 1 Gattung im östlichen Südafrika. Eine neukaledonisch-pazifische Gattung ist noch nahe verwandt; Luzuriaga selbst aber, die zu den südamerika - nischen Gattungen gerechnet war, hat eine von Patagonien und dem Feuerlande bis zu den Falklandsinseln und nach Neuseeland verbreitete Art (Luzuriaga marginata). Da diese Tribus sonst nirgends vorkommt, so gehört sie zu den wenigen erlesenen Systemgruppen, in denen sich eine gleichmäßige Florenentwickelung der australen Gebiete: Chile-Feuerland, Neuseeland, Ostaustralien, Südafrika, ausspricht, und sie entspricht darin also den Proteaceen.
Allium und Gilliesia. Während die Lauchgattung Allium mit 270 Arten, von denen eine Hauptmasse in Turkestan und Westasien, Süd - und Mitteleuropa steckt, weite Verbreitung besitzt (Nord - und Südamerika, Nord - afrika bis Abessinien; — fehlt in Australien gänzlich!),Drude, Pflanzengeographie. 14210Liliaceen: Dracaena, Aloë.auch noch mehrere verwandte Gattungen diese Heimat teilen und Mexiko oder Chile hinzufügen, so hat die kleine, nach Gilliesia benannte, 7 Gattungen mit nur 10 Arten zählende Gruppe eine sehr beengte Heimat an der West - küste Südamerikas in Chile, 1 Art noch um Lima. Sie gleichen den Allien sehr stark im Gesamtaussehen, haben aber so abweichend-unregelmäßige Blüten, dass eine be - sondere Familie auf sie begründet worden war: derartig abweichende Formen pflegen häufig ein enges Areal zu besitzen.
Die Drachenbaumgruppe. Dieselbe ist von den kaltgemäßigten Gebieten ausgeschlossen. Zunächst stellt Yucca eine circa 20 Arten zählende, berühmte Gattung der südlichen Union und Mexikos dar, ihr folgen Nolina (oder Beaucarnea) und Dasylirion mit je 10 Arten im gleichen Gebiet, niedrige Bäume mit dickem Stamm, an Wuchs den australischen Grasbäumen vergleichbar. Die echten Drachenbäume, aus den Gattungen Cordyline und Dracaena bestehend, sind mit gegen 50 Arten in den wärmeren Ländern der Alten Welt zerstreut: Dracaena Draco, bis 18 m hoch, auf den Canaren; ähnliche Arten in Ostafrika, andere im tropischen Afrika, auf den Mas - karenen, im Himalaya, in Ostaustralien und auf Neusee - land; nur 1 Cordyline-Art wird aus Amerika angegeben. Zu erwähnen ist noch als weitere verwandte Gattung Astelia, welche sich in ihrer subtropisch-australen Ver - breitung zwischen Australiens Alpen, Neuseeland und der südamerikanischen Westküste wiederum den obengenannten Luzuriageen anschliesst.
Aloëen. Die durch ihre dickfleischigen Blätter aus - gezeichnete Aloëgruppe, aus nur 5 Gattungen mit vielen Arten bestehend, ist ein richtig-afrikanischer, hauptsäch - lich südafrikanischer Typus. Aloë selbst mit 85 Arten durchdringt vom Kaplande aus die trockenen Berg - und Savanenländer Afrikas bis Abessinien, geht mit einer Art (Aloë vera) sogar bis weit in das Mediterrangebiet hinein, und findet sich auf den malagassischen Inseln bis Rodriguez. Drei andere Gattungen mit zusammen über 100 Arten sind auf das Kapland fast beschränkt; die211Ableitungen aus den Liliaceen-Arealen.letzte (Lomatophyllum) mit Holzstamm und breiten Fleisch - blättern bewohnt Mauritius und Bourbon.
Die borealen Liliaceentribus. Eine Reihe von Gruppen zeigt gegenüber den eben in ihrer Verbreitung gezeichneten eine Beschränkung auf die kalten oder montan-subtropischen Gebiete der nördlichen Zone; ihre Arten bewohnen Nordamerika, Ostasien und den Hima - laya, Sibirien und Europa, manche bevölkern auch die centralasiatischen Steppengebiete. Zu den Waldgebiets - genossen gehören vornehmlich die Convallarieen, die Mai - blumen nebst Polygonatum, Majanthemum, Streptopus etc. umfassend, von welcher nur eine Gattung südwärts die Sundainseln erreicht, ferner die Paris-Gruppe mit Trillium in Ostasien und Nordamerika.
Die Verbreitung der Liliaceen zeigt daher folgende Züge: Ueber die ganze Erde verbreitet liegt in ihrem Auftreten zunächst durchaus nicht so viel Charakteristi - sches, als es Palmen, Protaceen etc. hervorrufen. Ja es gibt einzelne Tribus und Gattungen, welche ebenfalls ein ungeheuer weites Areal bewohnen. Die meisten Tribus aber fallen vorwiegend auf ein bestimmtes Areal, und dieses ist entweder an einen einzelnen Kontinent gebun - den (Aloë, Xantorrhoea), oder aber es deutet die be - kannten, in der Florenreichsabscheidung benutzten Wander - linien und Verwandtschaftszüge an (Luzuriageen, Astelia; — Convallaria, Paris). Endlich sind gewisse Gruppen von sehr enger Verbreitung wiederum in dem grossen gemeinsamen Ordnungsareal ausgesondert, wie z. B. die Gilliesiagruppe.
Schlussbetrachtung über die „ geographische Botanik “. Der Umfang der hier nur an sieben, aller - dings formenreichen und mit Absicht so ausgewählten Ordnungen hinsichtlich ihres Areals und der sich in ihm bildenden Verwandtschaftsgruppen gemachten Ausein - andersetzungen lässt den weiten Umfang dessen ahnen, was man gewöhnlich unter „ geographischer Botanik “versteht. Ist auch dieser Gegenstand in höherem Grade geeignet, das Interesse von Pflanzenkennern herauszu - fordern als das der Geographen, so ist doch zu bedenken,212Vergleichende Gesichtspunktedass die Pflanzengeographie eine wissenschaftliche Einheit darstellt, welche mannigfache Berührungspunkte in sich vereinigt. Die Richtigkeit des von Humboldt angeführten Ausspruches als Motto dieses Abschnittes wird dadurch bewiesen sein. Hier müssen die sieben Proben von Ord - nungsarealen genügen, um einen Begriff von der geo - graphischen Sonderung im einzelnen zu geben; die Re - sultate der Gesamtstudien auf diesem Felde legt die Pflanzengeographie in die Unterscheidung ihrer Floren - reiche. Einige kürzere Arealbetrachtungen wird im An - schluss an die Vegetationsformationen noch der nächste Abschnitt bringen; im übrigen ist auf solche Werke zu verweisen, welche wie Engler-Prantls „ Natürliche Pflanzen - familien “die Areale der Ordnungen und Gattungen unter den systematischen Merkmalen angeben und zugleich ein anschauliches Bild der Erscheinungsformen darbieten.
Was für allgemeine Lehren lassen sich nun endlich noch aus dem Vergleich der besprochenen sieben Ord - nungsareale ziehen? Zunächst ist die starke Verschieden - artigkeit derselben, welche allerdings mit Absicht ge - zeigt werden sollte, am meisten in die Augen springend. Bestimmte Länder werden bevorzugt, andere gemieden; ist eine Ordnung im ganzen gleichmäßiger, so erscheint die ungleichmäßige Verteilung in deren Unterordnungen oder Tribus; wenn nicht in diesen allen, so doch um so mehr in einzelnen. Diese Absonderung ist nicht von jeher so gewesen, sondern sie hat sich geologisch ent - wickelt; denn die paläontologischen — oft nur leider zur scharfen Systembestimmung nicht genügend gut erhal - tenen — Nachweise zeigen ein anderes Bild. Aus im geologischen Sinne sehr alten Ordnungen, wie die Nadel - hölzer sind, lassen sich daher die zerstreuten Vorkomm - nisse einzelner Gattungen an weit entlegenen Stellen der Erde sehr wohl verstehen; dieselben auf Wanderungen in der jüngsten Erdperiode zurückzuführen, würde ein müssiger Versuch voll gewagter Hypothesen an Stelle einer Vertrauen erweckenden Erklärung sein.
Die Absonderungen haben sich an den besprochenen Arealen ungefähr so bewahrheitet, wie es nach dem oben213der geographischen Botanik.(S. 150) über die Florenreiche Gesagten zu fordern war. Zugleich aber treten Verschiedenheiten hervor, welche verstehen lassen, dass die Florenreichsabsonderungen keine vollendeten sind. Je nachdem man diese oder jene Systemareale hauptsächlich berücksichtigt, gelangt man zu etwas verschiedenen Bildern; man vergleiche in dieser Beziehung unter den tropischen Ordnungen die Palmen mit den Myrtaceen, ebenso die Coniferen mit den Erica - ceen. Die Ericaceen zeigen z. B. einen verwandtschaft - lichen Zug in der ganzen Andenkette vom Kap Horn bis Mexiko, dann erst werden sie nordwärts durch neue Gruppen abgelöst. Die antarktisch-amerikanischen Coni - feren sind bis auf Libocedrus ganz andere als die mexi - kanischen, diesmal der borealen Gattungsgruppe zuge - hörigen Formen.
Der zusammenhängende Zug gleichartiger Areale von Europa, dem kalten und warm-gemäßigten Asien und Nordamerika hat im vorhergehenden viele deutliche Be - lege gefunden; aber auch die Gleichartigkeit in den süd - lichen Florenreichen, nur mit leichterem Maß gemessen. Denn immer Verwandtes, höchst selten etwas Gleiches, zeigt sich am Kap, im extratropischen Australien, Neu - seeland und Südamerika, und im letzteren Kontinent immer nur auf der pazifischen Seite, was übrigens in der geologischen Landesgeschichte des südlichen Argen - tiniens seinen Grund hat. Und neben diesem gemeinsam Verwandten hat jeder südliche Kontinent selbst viel Eigenartiges für sich; am eigensinnigsten verhält sich in dieser Beziehung das australe Afrika gegenüber Australasien.
Von besonderem Interesse ist noch die Frage (s. S. 111), ob wohl auch die grossen Ordnungen eine bestimmt - erkennbare klimatische Verbreitungssphäre besitzen. Selbst von den Palmen kann man dies ja nicht ohne weiteres zugeben, wenn man die Standorte der mediterranen Zwergpalme mit denen der Amazonenstrom-Stachel - dickichte oder der andinen Wachspalme vergleicht. Fol - gendes aber scheint dennoch als richtig anzuerkennen zu sein: Irgend eine klimatische Hauptneigung scheint zu214Klimatische Sphäre von Ordnungen.den Charakteren der meisten Ordnungen, auch derer von weiter Verbreitung, zu gehören; dieselbe zeigt sich ge - wöhnlich in der massigen Entwickelung von verschiedenen Formen unter bestimmten, gleichartigen Klimaten. Aber bestimmte Zweige der Ordnung zeigen sich der klima - tischen Anpassung freier zugänglich und können die engere Sphäre bis zu weiten Grenzen überschreiten; diese Zweige zeigen dann bestimmte Schutzeinrichtungen in ihren Vegetationsorganen, z. B. Trockenschutz. — Ord - nungen von sehr weiter Verbreitung nicht nur von Nord zu Süd, sondern auch von tropischer Niederschlagsfülle zu sommerdürren Steppen zeigen dagegen entweder gleich - artige Schutzorganisationen gegenüber ungleichen Angriffen, wie z. B. das Ausdauern in Zwiebelform sowohl gegen den Winterfrost als gegen Sommerdürre gerichtet ist; oder sie zeigen überhaupt ein sehr ungleiches Verhalten der Vegetationsorgane, und bringen daher unter ungleichen Klimaten gewöhnlich verschiedene Sippen zur Entwicke - lung, wie von den Liliaceen die Dracänen gegenüber der Lapageria rosea, den Zwiebeln von Allium und dem Rhizomwuchs von Convallaria, Paris etc. zeigen.
Solche vergleichende Gesichtspunkte erheben die „ geographische Botanik “über die einfache Aufzählung von Thatsachen hinaus, regen zu einer Verwertung des riesigen Stoffes an und bedingen die Erforschung der Kausalität, welche unser letztes Endziel bleiben soll.
Die Ziele pflanzenphysiognomischer Gruppenbildungen. Der Wert physiognomischer Grundformen. Die Vegetationsformen müssen biologisch gewählt, und die Physiognomik muss in die Formationen gelegt werden. Die für die Vegetationsformationen zur Verfügung stehenden Hauptcharaktere: a) die Grade der Häu - figkeit; b) die biologischen Wachstumsformen; c) die klimati - schen Anforderungen; d) die Anforderungen an Wasserverteilung im Boden und an den stofflichen Bodencharakter; e) ernährungs - physiologische Eigenheiten und Anpassungseigentümlichkeiten an die Aussenwelt. — Einteilung der Vegetationsformationen: Die Wald - formationen; I. tropische Regenwälder; II. tropische Littoralwälder; III. tropische regengrüne Wälder; IV. subtropische Wälder mit immergrünen Laubbäumen; V. winterkalte Wälder mit periodischen Laub - und immergrünen Nadelhölzern. — Die Gebüsch - und Ge - sträuchformationen. — Die Grasflur - und Staudenformationen: Wiesen, Wiesenmoore, Grassteppen, Savanen, Hochstauden, Matten und Triften. — Die Moos - und Flechtenformationen. — Die For - mationen der Binnengewässer, der Ozeane. — Die unzusammen - hängenden Bestände: Glacial - und Steppenformationen, Felsbestände; Halophyten.
Die Ziele pflanzenphysiognomischer Gruppenbil - dungen. Das Bedürfnis, die reiche Gliederung der Pflanzen -216Die Vegetationsformationen.welt, wie sie jedem Wanderer um so mehr entgegentritt, je mehr verschiedenartige Länder er in der Höhe der Vegetationszeiten betrat, nach geographischen Gesichts - punkten zu ordnen und in dieser Weise der Vielgestaltig - keit der Formen Herr zu werden, ist ein sehr zwingendes, und es ist als dritter Leitgedanke (C.) oben auf Seite 2 für die Pflanzengeographie genannt. Wissenschaftlich gipfelt derselbe jetzt in der Lehre von den Vegeta - tionsformationen; diese verlieren ihre geographische Allgemeinheit bezüglich der natürlichen Begriffe von Wald, Wiese, Moor, Steppe, Gebüsch oder Wüste durch Hinzuthun der biologischen und botanisch-systematischen Verwandtschaft. Geschieht dies in richtiger Weise, so führt diese Betrachtung in richtigem Verfolg zur Ab - grenzung von Florenbezirken, in welchen die einzelnen Grundglieder der Florenreiche enthalten sind; letz - tere aber enthalten allein das abschliessende Bild für die geographische Gliederung der Pflanzenwelt, und so sagen wir mit Supan1)Physische Erdkunde (1884) S. 389.: „ Die Resultate dieser Arbeit bieten das höchste geographische Interesse, indem sie das Gemälde von der Erdoberfläche als etwas allmählich Gewordenem und in beständiger Umbildung Begriffenem vervollständigen. “
Seit Humboldts berühmten Arbeiten in der physi - schen Geographie hat sich aber das Bedürfnis, geographisch wichtige Pflanzengruppen zu bilden, welche zunächst vom Lehrsystem der botanischen Systematik ganz unabhängig sein sollten (vergl. oben S. 10 und 11), noch in einer anderen Weise Bahn gebrochen, welche nun, nachdem die entwickelungsgeschichtliche Auffassung der Pflanzen - geographie als Grundlage dieser Wissenschaft anerkannt ist, nicht länger gleich einem eigenen und kräftigen Zweige von ihr aufrecht erhalten werden kann, trotzdem viele bedeutende Männer und hochgeachtete geographische Schriftsteller, unter ihnen auch Grisebach, sich Mühe gegeben haben, diese besondere Richtung als „ Pflanzen - physiognomik “zu vervollkommnen und ihr eine festere Basis zu verleihen.
217Humboldts physiognomische Grundformen.Der Wert physiognomischer Grundformen. Der Grundgedanke dieser von Humboldt in das Leben ge - rufenen physiognomischen Anschauung, an welcher die übrigen älteren Begründer der rationellen Pflanzengeo - graphie wie R. Brown und P. de Candolle niemals mit ihrer eigenen Erfindungsgabe Anteil genommen haben, ist etwa so zu bezeichnen: Aus der Vielheit der Pflanzen - formen in jedem Lande heben sich für den geographisch - vergleichenden Blick stets gewisse als durch die Masse herrschend oder als besonders in die Augen fallend heraus, während viele andere, so verschiedenen Ordnungen des Systems sie auch angehören mögen, einerseits kaum auf - fallen, andererseits aber für geographische Betrachtungs - weise als gleichartig gelten können.
Um zu dem letzteren sogleich ein Beispiel zu geben, so ist es vom landschaftlichen Standpunkte für einen Reisenden, der in Spitzbergen die weissen und gelben Blumen der Ranunculus neben denen der Saxifraga und Potentilla, sowie der Draba beobachtet, ziemlich gleich - gültig, dass dieselben zu ebenso vielen Ordnungen der Ranunculaceen, Saxifragaceen, Rosaceen und Cruciferen gehören; es lassen sich diese Pflanzen etwa als eine ge - mischte Staudendecke von Glacialpflanzen zusammenfassen und diese neue Einheit lässt sich vergleichen vielleicht mit Moosteppichen, Rasen von Renntierflechte u. a., die, wenn auch nur aus einer Art oder aus gleichartigen Spezies gebildet, doch in der Bodenbedeckung einen selb - ständigen Rang neben ersteren einnehmen. Dieser erste Teil der Betrachtungsweise ist ebenso richtig wie unent - behrlich, da die Charaktere der die Florenbezirke zu - sammensetzenden Einzelstücke hieraus hervorgehen. Denn die Rolle, welche ein Gewächs in der Bildung der Vege - tationsdecke der Erde spielt, hängt einfach von seiner Häufigkeit und eigenen Grösse ab; während die geselligen oder über anderen dominierenden Pflanzen für sich auf - fallen, wirken andere ebenso oft nur durch ihre Ver - brüderung mit gleichartigen, ebenso zerstreut und ver - einzelt wachsenden Spezies anderer Verwandtschaft.
Nun hat aber weiter die von Humboldt begonnene218Unnatürlichkeit eines eigenenphysiognomische Betrachtungsweise ihr Augenmerk auf besonders in die Augen fallende Pflanzenformen als Typen eines eigenen Systems gerichtet, hat versucht, mit diesem physiognomischen Klassensystem den Charakter einer Gegend in kurzer Schilderung zu zeichnen, und sie hat sich in dieser physiognomischen Einteilung vom ver - wandtschaftlich-morphologischen Pflanzensystem zu be - freien gesucht. Hierin liegt eine Unnatürlichkeit.
Die Gleichheit landschaftlicher Erscheinungsweise ist auch den natürlichsten Familien fremd. Humboldt führt unter seinen 15 pflanzenphysiognomischen Charak - terformen (vergl. Fl. d. E., S. 11) beispielsweise auch die Palmen an und wird sich dabei gewiss der Zustim - mung vieler Reisenden in den Tropen erfreuen; sähe man aber im amerikanischen Urwalde eine stammlose Geonoma mit langen ungeteilten Blättern neben einem indischen Calamus mit hundert Fuss langem, an Bäumen emporkletternden Stamm, ein dichtes Gebüsch von durch ihre Stacheln furchtbaren, aus der Wurzel sprossenden Bactris neben dem säulengleichen Stamme eines hoch in die Berglüfte ragenden Ceroxylon, die kurzstruppigen Chamaerops in den südspanischen Ebenen neben den dicken Sagopalmen (Metroxylon) mit riesigen Wedeln, so würde man sich fragen, mit welchem Rechte dies eine land - schaftliche Einheit genannt werden dürfe? Die Verwandt - schaft ist zwar da, die botanische Systematik gibt sie an und lehrt die Gründe dafür; aber eine physiognomische Einheit ist nicht da, und jeder Palmenart kommt eine eigene Rolle in der Teilhaberschaft an der Vegetationsdecke der Tropen zu. — Dasselbe lässt sich sagen von einer grossen Fülle anderer monokotyler Charakterformen, deren jede sozusagen einen Typus für sich bildet, von den Bananen, Heliconien und Strelitzien im Vergleich mit der Ravenala von Madagaskar, den Agaven, Yucca - und Dasylirion-Arten, den Xanthorrhöen und Kingien Austra - liens im Vergleich mit den Pandanusarten der Tropen der Alten Welt, u. s. w.
Von allen diesen ist die Physiognomie ihrer Form so eigenartig, dass nur mit dem grössten Zwange ein219physiognomischen Systems.landschaftlicher Vergleich mit den anderen, sogenann - ten physiognomischen Hauptformen möglich ist, und welchen Formen sollen wir den Rang eines besonderen Typus zuerkennen?
Man sieht ganz leicht ein, dass beim weiteren Verfolg dieses Prinzipes sozusagen ein neues Pflanzensystem entsteht, welches sich von dem auf Verwandtschaft begründeten System der botanischen Familien nur durch stete Vernachlässigung der von der Blüte her - geleiteten Merkmale unterscheidet. Ist auch diese Vernachlässi - gung für die pflanzengeographischen Zwecke durchaus angebracht, so liegt doch darin noch keine Notwendigkeit, ein eigenes System von „ Formen “aufzustellen.
Grisebach hat daher, um den Mängeln von Humboldts etwas zu sparsam bemessenen physiognomischen Klassen - formen abzuhelfen, deren Zahl ausserordentlich vermehrt. Aber der weitere Ausbau eines in seiner Grundlage schwachen Systems kann nur dazu dienen, diese Schwäche zu offenbaren. Dafür ein Beispiel: Die Bäume unserer centraleuropäischen Wälder gliedern sich nach Grisebachs physiognomischer Einteilung in die der Buchenform mit breitem Laub, die der Weidenform mit schmalem Laub, und die der Esche mit Fiederblättern. Es ist aber klar, dass Ahorn und Eiche ein Recht hätten, als besondere Formen neben der Buche zu stehen, und Aesculus und Robinia wollen sich den Eschenformen nicht fügen. Was kommt heraus? Hier ist das Gemeinsame nur, dass dieses alles Bäume mit abfälligem Laube sind, und das bedeutet eine biologische Einheit mit bestimmten klimatischen Forderungen, dargestellt von im System verschiedenartig gestellten Gewächsen; aber in der besonderen Form hat jede Baumart ihr eigenes Recht.
Das Wesen der Gesamtform hat das natürliche Pflanzensystem auch für seine Zwecke benutzt und gibt darüber genaue Rechenschaft; die Pflanzengeographie kann daher zunächst nichts weiter thun, als die systema - tischen Gruppen fertig gebildet und wissenschaftlich be - gründet zu übernehmen, deren biologische Eigenschaften in Hinsicht auf Wuchsform und Alter zu vergleichen, und dann diejenigen Pflanzen-Ordnungen, Gattungen, Arten in ihrer Verbreitung durch die verschiedenen Länder zu220Biologische Grundlage der Vegetationsform.betrachten, welche in irgend welcher Weise für die Zu - sammensetzung der Vegetationsdecke eine hervorragende Rolle spielen.
Vegetationsformen auf biologischer Grundlage. Aus dem Gesagten geht hervor, dass, wie überhaupt der morphologische und der physiologische Gesichtspunkt sich in der organischen Naturwissenschaft durchdringen und in die Betrachtungen teilen, dass so auch hier in der Schilderung von „ Flora “und „ Vegetation “nur das morphologische Pflanzensystem einerseits und die biolo - gische Gruppenbildung andererseits ein Recht auf gegen - seitige Ergänzung haben; alles neu Hinzukommende ist erfunden und nicht natürlich begründet. Das, was wir in der Pflanzendecke an verschiedenen Stellen der Erde Charakteristisches bemerken, liegt entweder im Auftreten bestimmter Pflanzenarten, oder aber — und dies letztere ist allgemeiner auffällig — in der Annahme bestimmter Lebensweise unter dem Einfluss bestimmter geographischer Lage und Topographie des Bodens, und im Vorherrschen bestimmter, am günstigsten wirkender Lebeformen. Die oben (S. 62 — 70) genannten biologischen Vegetations - klassen bilden daher neben dem System die zweite Grund - lage zu einer wissenschaftlichen Pflanzengeographie; sie können Ordnungen des morphologisch-verwandtschaft - lichen Systems zerschneiden, indem sie z. B. die grana - dinische Chamaerops den sonnigen Gräsern und Steppen - sträuchern, die schlingenden Calamus dagegen den diko - tyledonen Lianen der Tropenwälder, die Mauritia als Waldbäume mit langsam sich erneuernder Blattkrone anderen Schopf bäumen, die nordischen Picea und Larix dagegen den frostharten und in ähnlicher Weise periodisch beanlagten nordischen dikotyledonen Laubhölzern beige - sellen und von systematisch Verwandtem trennen. Wenn es möglich ist, für natürliche Ordnungen auch zugleich einen oder mehrere Grundzüge einheitlicher Biologie von geographisch hoher Bedeutung aufzufinden, so liegt darin allein die Möglichkeit eines innigeren Anschlusses von dem Einteilungsbilde der „ Flora “an das der „ Vegetation “. 221Physiognomische Grundlage der Formation.Denn die Zusammenfassung der biologischen Formen er - gibt das oben (S. 83 und folgende) besprochene Bild der Vegetationszonen, für welche im folgenden die genaueren Einzelheiten mitgeteilt werden.
Vegetationsformationen auf physiognomischer Grundlage. In dem Moment der Geselligkeit und des verschiedenartigen Anschlusses zu Beständen kommt nun erklärend ein landschaftlicher, in sich selbst natürlich begründeter und wesentlich geographischer Gesichtspunkt zu den vorher genannten hinzu, und dieser bildet die Grundlage der Vegetationsformationen. Sie sind daher die Säule der Physiognomik, unendlich mannig - faltig durch die Mischungen systematischer und biologi - scher Typen in ihnen, unendlich wechselnd mit wechseln - dem Klima, Boden und Bewässerung, und unter Be - nutzung des genannten Momentes der Geselligkeit eines eigenen Systems fähig. Jede biologische Vegeta - tionsform ist in geselligem Anschluss einer be - sonderen Formationsbildung fähig; Wälder sind gesellige Baumbestände, Triften sind gesellige perennie - rende, in keiner Jahreszeit von der Erdoberfläche schwin - dende Krautbestände auf trockner, Moore solche auf sumpfiger Unterlage etc. Aber die wenigsten Bestände sind rein und ungemischt; die meisten bieten anderen biologischen Formen neue Plätze und erhalten durch sie neue Charaktere, wie die Tropenwälder durch Lianen und Epiphyten, die heimischen Wälder durch den sich hier vor der Belaubungszeit entfaltenden Blumenteppich von Stauden. Und indem nun die geselligen Arten als Träger gleicher Vegetationsformen von Land zu Land wechseln, die Schwarzwald-Tannen durch die sibirische, durch die kanadische Balsamtanne ersetzt, die Borassus - Bestände Afrikas und Indiens durch Mauritia-Bestände am Amazonas vertreten werden im ungefähren Gleichsinn landschaftlicher Erscheinung, so treten die speziell-flori - stischen Merkmale auch in diese Formationsunterschei - dungen ein und es potenziert sich die Mannigfaltigkeit.
Es mag daher kurz wiederholt werden: Die Flora222Grundlage der Pflanzenphysiognomik.eines Landes wird erkannt nach dem Systemcha - rakter, die Vegetation nach den biologischen Merkmalen seiner Bürger; die Geselligkeit be - stimmter Arten mit bestimmten biologischen Er - scheinungen ist maßgebend für die Landesphy - siognomie und findet ihren wissenschaftlichen Ausdruck in den Formationen. Die Geselligkeit, welche für die Bedeckung der Erdoberfläche und seichten Küsten mit dichtem oder lockerem Pflanzenteppich sorgt, ist, insoweit natürliche Einflüsse ihr zu Grunde liegen (besonders in Beeinflussung der biologischen Eigenschaften durch Klima und Bewässerung), ein Vergleichsmoment der Landschaften, welches die sonst parallel laufende Tiergeographie nicht in dieser Weise kennt und welches der Pflanzengeographie eine ungemein tiefer dringende geographische Bedeutung sichert. So allein ist es mög - lich, dass Landschaftsbilder so leicht ihren Ursprung durch Ueberblicke über die Vegetation ungefähr beurteilen lassen, obgleich kaum eine einzige Pflanzenart deutlich „ zum Bestimmen “hervortritt.
Die für die Formationen zur Verfügung stehen - den Hauptcharaktere. Die Wichtigkeit dessen, was für die Pflanzengeographie die Lehre von den Vegetations - formationen zu bedeuten hat, und die Begründung des in ihnen liegenden eigenen Einteilungsprinzipes wird sich aus dem Vorhergehenden ergeben haben; es handelt sich jetzt darum, zu prüfen, welche Charaktere botanischer und geographischer Art sich benutzen lassen, um den Pflanzenteppich der Erde nach Formationen wissenschaft - lich zu gliedern, und welchen Rang diese Charaktere etwa in gegenseitiger Abschätzung ihres Wertes ein - nehmen. Fünf Hauptpunkte, welche als Maßstab an jede einzelne Pflanzenart hinsichtlich deren Bedeutung für die Vegetationsformationen angelegt werden können, ergeben sich hier, nämlich a) der Grad der Häufigkeit, in welchem sie auftritt; b) die Wachstumsform, unter welcher sie im Anschluss an die Jahresperiode im erwachsenen Zustande sich zeigt, und welche zugleich ihr Aussehen im Land -223Häufigkeitsgrade der Pflanzenarten.schaftsbilde bestimmt; c) die klimatische Sphäre, inner - halb welcher sie ihren Vegetationscyklus zu vollziehen gezwungen ist und deren Grenze zugleich ihr Aufhören im Formationsbilde im Gefolge hat; d) die Standorts - verhältnisse, welche durch Wasserverteilung, Bodenwir - kung, Belichtung oder Beschattung zu ihren eigenartigen Forderungen gehören; e) besondere Eigentümlichkeiten in der Ernährung oder Fortpflanzung, welche die be - treffende Pflanze in notwendigen Zusammenhang mit anderen pflanzlichen oder tierischen Organismen bringen. Hierzu noch einige Erläuterungen.
a) Die Grade der Häufigkeit. Den höchsten Grad der Häufigkeit erreichen die geselligen Pflanzen (plantae sociales, abgekürzt in Formationsskizzen soc. ), von denen eine einzige Pflanzenart für sich allein eine ganze Formation zu bilden im stande ist. Kommt dies auch höchst selten vor — denn selbst im dürren Kiefern - wald ist wenigstens der Boden noch mit anderen Pflanzen bedeckt und die Pilze fehlen nie, sind oft für einen Wald physiologisch notwendige Begleiter — so ragen doch oft einzelne Arten so über die anderen hervor, dass sie un - bedingt in erste Linie zu stellen sind. Oder aber mehrere, unter sich ziemlich gleichmäßig gemischte Arten bilden zusammen einen geschlossenen Bestand, wie die Eiche mit Kiefer und Birke zusammen, und es werden alsdann diese mehreren Arten als „ unter sich sozial “zusammen - gefasst. — In dem Bestande gewisser Hauptarten be - setzen häufig andere, diesem fremde Arten kleine Partien des Bodens selbständig allein, aber niemals in zusammen - hängenden Strecken; die von mir angewendete, ursprüng - lich Grisebach entlehnte Bezeichnungsweise nennt diese Arten herden - oder truppweise angeschlossen (plantae gregariae, abgekürzt gr. ), wie z. B. grosse Staudengruppen hie und da in einer sonst von fast reiner Grasnarbe ge - bildeten Bergwiese. — Nun folgen die nicht zusammen - hängend eigene Strecken bedeckenden, sondern überall und zahlreich in vereinzelten Exemplaren zwischen die geselligen oder truppweise angeordneten Arten beige - mischten Formationsglieder (plantae copiose intermixtae,224Gleichförmige und ungleichförmige Formationen.abgekürzt cop. ), wobei es sich empfiehlt, die abnehmen - den Grade des häufigen Vorkommens in Beimischung mit cop. 3, cop. 2 und cop. 1 zu unterscheiden. — Nur vereinzelt und sehr dünn gesäete, in grossen Zwischenräumen hie und da eingestreute (nicht mehr „ beigemischte “) Arten (plantae sparsae oder p. sporadice intermixtae, abgekürzt sp.) führen zu den ganz seltenen Formationsgliedern über, welche als „ vereinzelt “(plantae solitariae, abgekürzt sol. ) bezeichnet werden.
Beispiele für die Anwendung dieser Signaturen zu kurzen Formationsskizzen siehe in Neumayers Anleitung zu wissenschaft - lichen Beobachtungen auf Reisen, 2. Ausg. Bd. II, S. 187. — Wie man sieht, hat der Begriff der „ Seltenheit “, die Bezeichnung als plantae rarae, in der Formationslehre keine Anwendung; solche Arten sind „ selten “in Bezug auf die Zahl der Standorte in einem abgerundeten Florenbezirk, können dabei aber an diesen wenigen Stellen ebensowohl gesellig auftreten wie vereinzelt.
b) Die biologischen Wachstumsformen. Hier - unter sind die oben (S. 62) kurz zusammengefassten, für das Landschaftsbild ungemein wichtigen Abteilungen der Holzgewächse, Kräuter, schwimmenden Wasserpflanzen u. s. w. zu verstehen, welche allerdings für ein genaues Vegetationsbild viel ausführlicher zu gliedern sind. Für die Formationslehre erwächst daraus noch das bedeutungs - volle Motiv für gleichförmig oder ungleichförmig zusammengesetzte Formationen. Erstere bestehen nämlich aus einer einheitlichen Klasse von Vegetationsformen, wenn auch aus verschiedenen Arten, wie es etwa ein gleichmäßiger, aus ca. einem halben Dutzend verschiede - ner Grasarten gebildeter Rasen zeigt. In den ungleich - förmigen Formationen mischen sich, oft in gegenseitiger oder noch häufiger in einseitiger Bedingtheit, verschiedene Klassen von Vegetationsformen miteinander, wie z. B. die deutschen Heiden vielfältig aus immergrünen und blatt - wechselnden Halbsträuchern mit einzelnen Stauden oder auch einjährigen rasch vergänglichen Kräutern, mit Flechten oder trocknen Moosen gemischt zu sein pflegen. Die Mischungsglieder nehmen dabei oft verschiedene Wachstumshöhen ein, so dass stets die herrschenden Pflanzenformen und Arten die weniger auffälligen be -225Klimatische Beschränkung der Formationen.schatten; in unseren Wäldern haben wir solche „ mehr - schichtige “Formationen sehr deutlich vor uns, wenn ein gleichmäßiger Dom hoher Bäume unter sich Gruppen von Sträuchern eingestreut enthält, unter welchen wiede - rum teils niedere Halbsträucher (Heidelbeeren), teils aus - dauernde Kräuter, und endlich am Boden selbst und diesen oft mit eigener Narbe streckenweise zudeckend die Moose auftreten. Mehrschichtige Formationen sind daher stets ungleichförmig zusammengesetzt.
c) Die klimatischen Anforderungen gehören in dem ganzen, oben (S. 32 und 36) besprochenen Um - fange hierher, aber übertragen von der Einzelpflanze auf die Formationsbestände. Es sind nämlich deren klima - tische Grenzen enger gezogen als die der einzelnen Arten, weil die einzelne Art noch, aus dem gewohnten Forma - tionsbestande heraustretend, schützende Standorte in neuem Verbande aufsuchen kann. So sehen wir nordische Stauden aus ihren in sonnigen Matten vergesellschafteten Be - ständen vereinzelt noch den tiefen Schatten feuchter Wälder südlicherer Breiten aufsuchen, wo der nordische Mattenbestand längst keine Heimat mehr hat. Um so wichtiger für die Pflanzengeographie sind die Beziehungen zwischen Klima und Formationsgrenzen, z. B. die Tempe - raturgrenzen der Epiphyten und der die tropischen Regen - wälder zusammensetzenden Formen von Schopf - und immergrünen Wipfelbäumen, die der immergrünen Nadel - wälder, der sommergrünen Laubwälder, die durch Regen - höhen oder Regenverteilung bedingten Grenzen der Xero - phyten-Formationen gegenüber den ständiger Bewässerung bedürfenden Grasmatten, blätterreichen Gebüschen etc. Dieselben gipfeln in der Abgrenzung der „ Vegetations - zonen “, siehe oben S. 69 — 93.
d) Die Anforderungen an Wasserverteilung im Boden und an den stofflichen Bodencharak - ter. Wie das Klima in grossen Zügen, so gliedert die Topographie mit ihrem Gefolge verschiedener Boden - klassen und Bewässerung im kleineren Maßstabe die Formationen, macht aber erst das richtige Bild derselben fertig. Wie vorhin lässt sich auch hier sagen, dass dieDrude, Pflanzengeographie. 15226Abhängigkeit vom Boden und Anpassungen.Formationen empfindlicher sind als die einzelnen Pflanzen - arten; in reich gegliedertem Gelände wird immer ein bunter Formationswechsel zu erwarten sein, aber trotz - dem können einzelne anpassungsfähige Arten von der einen Formation zur anderen übertreten. Der Boden kann noch unter ungünstigerem Klima einer bestimmten For - mation Vorschub leisten und deren geographisches Areal erweitern, wie z. B. arktische Formationen in der ge - mäßigt-warmen Ebene in Mooren, trockenheisse ebenda - selbst auf Kalkhügeln enden. Kleine Ungleichheiten können oft ausschlaggebend in diesem oder jenem Sinne wirken, und die einseitige Erschöpfung des Bodens muss dann endlich zu Formationswechseln führen.
e) Ernährungsphysiologische Eigenheiten und Anpassungseigentümlichkeiten an die Aussenwelt. Hierunter sind die für manche Forma - tionen schon jetzt nachgewiesenen, für andere noch ver - borgen ruhenden Wechselwirkungen zumal organischer Art zu verstehen, welche die Biologie in ihren Bereich zieht. Ob beispielsweise Regenwürmer in einer Boden - krume hausen oder nicht, ist für die in dieser wurzeln - den Gewächse der gesamten Formation von grosser Be - deutung; oder umgekehrt ist die Gegenwart der Regen - würmer an bestimmte Formationen gebunden. Die in den Tropen von Malesien und Amerika, ja selbst bei uns in jüngerer Zeit aufgedeckten Beziehungen zwischen Ameisen und einer ganzen Reihe durch sie begünstigter „ myrmekophiler “Pflanzen sind nicht nur für diese Arten an sich, sondern für deren ganze Bestände von Bedeutung. Die Veränderung, der die Formationen durch weidende Tiere unterliegen, ist sehr bekannt. Das Aufwerfen von Maulwurfshügeln inmitten einer Wiese führt zu fremd - artigen Besiedelungen in einem sonst einheitlichen For - mationsbilde. — Es wiederholt sich also hier für die Formation, was für die Begrenzung der Einzelarten im Abschnitt 3 (Seite 120 — 124) hervorgehoben war, aber eine Wechselwirkung im grösseren Sinne!
Die Beziehungen verschiedener Organismen zu einander als biologische Charaktere, welche sich im Formationsbilde zu er -227Organische Wechselbeziehungen in den Formationen.kennen geben, aufzufassen, geschieht weil die Ausbreitungsfähig - keit dieser oder jener Pflanzenart durch eine ausserhalb ihres Vermögens liegende Kraft alsdann gehoben, der Rang, welchen sie in der Formation einnimmt, dadurch gesteigert und ihr Aussehen verändert wird. Die ganze Insektenauswahl der Blumen zum Zwecke des Nahrungssammelns und mit dem Erfolge gesicherter Fremdbestäubung gehört insofern hierher. — Viel weniger bekannt sind noch die „ myrmekophilen Pflanzenarten “. Ein Beispiel aus der Wiener Flora liefert uns neuerdings dafür Wettstein von Jurinea mollis, einer mit grossen rotvioletten Blütenköpfen die Wiesen zierenden Composite: man findet die jungen noch nicht geöffneten Blütenköpfe stets von mehreren Individuen einer an Nektaraussonderungen der Hüllschuppen saugenden Ameisenart besetzt, und zwar lassen die Ameisen alsdann kein anderes Insekt an die Blütenköpfe heran. Sobald man sie künstlich ausschliesst, haben sonstige Feinde Zugang, so dass von 50 ameisenfrei gehal - tenen Blütenköpfen 17 angefressen, angestochen, teilweise zerstört gefunden wurden; die Ameisen selbst schaden dagegen der Jurinee gar nichts, üben also für diese Art einen wirksamen Schutz aus.
Noch ein weiteres Beispiel möge dafür folgen, wie die Wechselbeziehungen der Blütenpflanzen zu den sie bei ihrer Nah - rungssuche befruchtenden Insekten Veranlassung zu Forschungen über die Schaustellung der Blüten in der Landschafts-Physiognomie geben können. Das Beispiel lehrt zugleich Vorsicht in Bezug auf allzu schnelle Entscheidung durch die nächst liegenden Gründe. Es handelt sich um Erklärung der Armut an leuchtenden und grossen, gefärbten Blumen in den neuseeländischen Gebüsch - und Staudenformationen, wofür die nähere Litteratur im G. J., Bd. X, S. 194 — 195 sich findet: Gemäß der gegenseitigen Anpassung von Blumen und Insekten aneinander, wie sie jetzt in allen biologi - schen Lehrbüchern breit auseinandergesetzt zu werden pflegt, hatte Wallace die Blumenarmut und die geringe Auffälligkeit der meistens auch duftlosen Blüten in der Flora Neuseelands auf einen äussersten Mangel an Insekten zurückzuführen sich bemüht. Im ganzen genommen gilt nämlich die genannte Inselflora als am meisten grünliche, unansehnliche, wenig zur Schau gestellte Blumen hervorbringend, mehr als ein anderes Land, und in jenem Länder - bereich um so mehr kontrastierend mit den glänzenden australischen Blumen, zu welchen ein entsprechend grosser Reichtum von Insek - ten gehört; und dieser Farbenmangel gilt besonders für die auf Neuseeland beschränkten Endemismen. Es lag nun nahe, mit Wal - lace folgenden Rückschluss zu machen; die Entwickelung der neu - seeländischen Blütenpflanzen ist nur unter geringem Einfluss der Insektenwelt vor sich gegangen, und es muss daher die Armut an Insekten in diesem Florengebiete eine sehr alte (im geologischen Sinne) sein, weil sich sonst wie in anderen Ländern eigene Wechsel - beziehungen hätten herausbilden können. Die andauernde Insekten - armut ist nun aber zugleich ein neues und wichtiges Argument gegen die Idee einer früheren Landverbindung von Neuseeland228Problem des Blumenmangels in Neuseeland.mit Australien oder Südamerika, da von diesen Gebieten her Insekten hätten einwandern und eigene Beziehungen zur Blumen - befruchtung im eigenen Interesse hätten ausbilden müssen. — Dieser geistreiche Gedankengang hat inzwischen einer Richtig - darstellung der Grundlagen weichen müssen. Thomson hat nach - gewiesen, dass weder die Insektenarmut Neuseelands irgendwie den Voraussetzungen entspricht, noch auch die Blumenbefruch - tungen durch Insekten das vermutete geringe Maß wirklich er - reichen; unter 262 genauer untersuchten Blütenpflanzen fand er 110 mit Notwendigkeit auf Insektenbefruchtung angewiesene Arten mit allen in Europas Flora beobachteten sexuellen Adaptionen, und unter den übrigen 152 fand er noch etwa 96, denen der In - sektenbesuch für die Samenerzeugung günstig erscheint. Anderer - seits fand er zahlreiche Beispiele von bestimmten, durchaus auf gewisse Blumen zur Wohnstätte angewiesenen Insekten, z. B. einen Käfer Oropterus auf Fuchsia excorticata, andere auf Compositen - köpfen, fand aber zugleich als hervorstechende Eigentümlichkeit der neuseeländischen Insektenwelt, dass nicht die Hymenopteren (erst 10 Binnenarten waren damals bekannt!), sondern die Dipteren an Formenreichtum vorwiegen, und dass daher in Abweichung von unserem europäischen Blütenpflanzenleben die Blumenbestäubung hauptsächlich durch Fliegen und Käfer ausgeführt wird. — Es entsteht nach dieser Berichtigung also die weitere Frage: sind viel - leicht die Lebensziele dieser Fremdbestäuber Veranlassung zu einer sich so merkwürdig äussernden Verschiedenheit der Blumenschau - stellung auf Neuseeland? Oder liegt deren Begründung, ganz un - abhängig von der Insektenwelt, in den spontanen Entwickelungs - prozessen der Flora von Neuseeland, im Klima, in den vorherr - schenden Systemformen? Es bedarf hier nur des Hinweises auf ein solches Problem, um die Weite und Tiefe der geographischen Forschung im Anschluss an die Biologie zum Verständnis beson - derer Züge in der Formationsentwickelung zu charakterisieren: durch die Verknüpfung der verschiedenartigsten Wissenszweige zur Erzielung eines eindringenden Verständnisses zeichnet sich die moderne Naturforschung aus!
Das hier über die 5 Punkte Angeführte lässt sich dahin zusammenfassen, dass die Häufigkeit bestimmter Arten und deren Wachstumsformen im Anschluss an die Jahresperiode zusammen die kräftigsten Landschaftszüge der Vegetationsformationen liefern, während im Klima und Relief des Bodens nach Standortsverschiedenheiten die Bedingungen zur dauernden Abgrenzung verschiede - ner Formationen wiederum gegeben sind; die biologischen Wechselwirkungen leiten dahin, die Formation nicht als ein Gemisch zusammenhangsloser Stücke, sondern als einen innigen Verband von gemeinsam, bald einander229Haupt - und Einzelformationen.gegenseitig mehr förderlich, bald mehr schädlich, der Jahresperiode unterworfenen und sich häufig nur in diesem Verbande haltenden Organisationen anzusehen.
Einteilung der Vegetationsformationen. Die Ve - getationsformationen ergeben sich aus der primären Ein - teilung der gesamten Vegetationsdecke der Erde in solche reine oder gemischte Bestände, welche den Charakter der Landschaft am auffälligsten kennzeichnen, und dabei also den Grad der Bodenbedeckung, die Rückwirkung auf den Boden selbst durch die erzeugte organische Substanz, die Höhe und Schaustellung von Blättern und Blüten zuerst in Betracht ziehen.
Das liefert also die Einteilungsgründe für die grossen Gruppen, welche als Klassen und Abteilungen von Ve - getationsformationen (s. Pflanzengeographie in „ Neumayers Anleitung “2. Ausgabe Bd. II, S. 168) bezeichnet werden. Dabei ist jedoch immer auf die Hauptvegetationszonen zurückzukommen: eine natürliche Vegetationszone ist ein solches Stück Erde, auf welchem ein Komplex von nach dem Relief und dem Bewässerungsgrade verschiedenen Vege - tationsformationen ein in sich abgerundetes, gleichförmiges Bild gegenüber ganz verschiedenen Bildern in den Nach - barzonen zeigt. Die Hauptbegriffe der Formationseintei - lung sind oft zu unbestimmt; wie weit reicht z. B. nicht der „ Wald “auf der Erdoberfläche! Aber die botanisch - charakterisierten Abteilungen dieser Formationsklassen sind es, welche am besten den Landschaftscharakter be - zeichnen. Die Formationsklasse der Wälder zerfällt also sogleich in Abteilungen und Glieder (sogenannte Einzel - formationen), welche sich in den verschiedenen klima - tischen Zonen von grösster Verschiedenheit, u. z. sowohl von floristischer als vegetativ-biologischer Verschiedenheit, verhalten. Dasselbe ist der Fall mit den Grasbeständen, von denen die deutschen Wiesen doch nur eine Charak - terabteilung darstellen, u. s. w. Die Formationen der Tropen also haben gewisse Gemeinsamkeiten, die nun einmal zum Charakter der tropischen Landschaft zuge - hören und unter denen die frostfreie Ruheperiode eine230Gruppenbildung der Formationen.der bemerkenswertesten ist; auch ist es ja viel leichter möglich, dass z. B. irgend eine Pflanzenart des tropischen Waldes übertritt in eine tropische Savane, oder ein nordischer Laubbaum sich in eine Wiese verirrt, als dass jene tropische Waldform mit dem nordischen Laubbaum vergesellschaftet eine Uebergangsformation darstellte. Es ergibt sich daraus, dass für eine klar zusammen - fassende pflanzengeographische Uebersicht der Erde stets nur die Vegetationszonen, bezw. die sich an diese an - schliessenden Florenreiche, als primäre Einteilung ge - wählt werden dürfen, erst sekundär die Vegetationsfor - mationen in diesen. So wird es also auch in dem fol - genden speziellen, den einzelnen Ländern gewidmeten Abschnitt gehandhabt werden; jetzt zunächst aber sollen hier die Vegetationsformationen zur Vorbereitung für das später Folgende in ihrer selbständigen Gliederung gekenn - zeichnet und die Ordnungen und Gattungen, welche jedes - mal hauptsächlich in ihnen wirksam sind und die wesent - lichen physiognomischen Formationszüge bewirken, bei - gefügt werden. Im Anschluss an die Wachstumsweise und an die durch das Substrat hervorgerufenen Anpas - sungsformen der Pflanzenwelt gliedere ich die Vegeta - tionsformationen in die Klassen der Baumbestände oder Wälder, Strauchbestände oder Gebüsche, Halbstrauch - bestände oder Gesträuche, Staudenbestände mit breitem Blatt, Gräserbestände, Moos - und Flechtenbestände, Süss - wasserbestände und ozeanischen Bestände, und in unzu - sammenhängende gemischte oder auf ein bestimmtes Sub - strat hinweisende Bestände. Dem Ausdruck „ Bestand “entspricht im Gebrauch der Name „ Formation “.
Unzweifelhaft als bedeutendste aller Formations - klassen in Hinsicht auf Beurteilung des pflanzengeo - graphischen Charakters weiter Ländermassen, auf Be - wohnbarkeit und Fruchtbarkeit des Bodens, bedeckt Wald oder das an seine Stelle getretene Kulturland einen Haupt - teil der Erde; er fehlt nur den oben bei der Verbreitung der Palmen und Coniferen in Abschnitt 4 erwähnten231Die Klasse der Wälder.Binnengebieten fast gänzlich, reicht von der Südgrenze der arktischen Zone bis zur antarktischen, ist in analogen Bildern unter entsprechenden Breiten der grossen Konti - nente, und zeigt je nach dem Florenreichscharakter ein äusserst mannigfaltiges Bild. Wohl die Hälfte der Ord - nungen von Blütenpflanzen beteiligen sich an seinen sozial wechselnden, mit starken Holzstämmen in die Höhe gehenden Genossen. Physiognomisch liefert der Wald das am stärksten ausgeprägte Landschaftsbild, auch er - zeugt er in sich allein die tiefgründigsten Humusschichten auf dem Erdboden; ob die stärkste Produktion organi - scher Substanz, quantitativ nach Fläche gemessen, der tropischen Waldformation zufällt, wie man leicht an - nehmen möchte, erscheint den von Feldgewächsen herge - leiteten Erfahrungen gegenüber doch zweifelhaft.
Obgleich auch die Wälder sogar in der nördlich - gemäßigten Zone meistens, in den subtropischen und der tropischen Zone aber fast ausschliesslich aus ver - schiedenen, und oft aus sehr vielen Arten gemischt sind und die Wälder einfachen Baumschlages seltenere Er - scheinungen bilden, so ist doch vielleicht keine andere Hauptformation noch verhältnismäßig so häufig aus reinen Beständen einer einzelnen Art gebildet, als gerade gewisse Waldformationen. Nicht nur düstere Fichten -, Kiefern - und Tannenwälder des Nordens gehören dazu, sondern auch die Araucariawälder der südlichen Subtropen und die weitzusammenhängenden Bestände der Mauritiapalmen mit ihrem einförmig-säulenförmigen Dom am Amazonas, die argentinischen Bestände der Cocos australis u. a., seltener allerdings — wie es scheint — solche von diko - tyledonen Laubbäumen. Es möchte eine dankenswerte Aufgabe für weitgereiste Geographen sein, diejenigen Arten von Bäumen, welche für sich allein Waldungen zu bilden vermögen, mit ihrer Verbreitung zusammen - zustellen.
In der Regel, und zwar mit zunehmender Arten - mischung des Hauptbestandes stets häufiger, ist die Waldformation mehrschichtig, indem im Baumschatten zerstreute Gebüsche, Gesträuche, Stauden und Moose,232I. Immergrüne tropische Regenwälder.Flechten und Pilze den Boden mit kürzerer Oberflächen - schicht bedecken. Daher können auch verschiedene Ve - getationsformen und Arten, die frei vom Walde zu selb - ständigen Formationen zusammentreten, den im Walde gebotenen Raum als Nebenbestände ausfüllen.
I. Den höchsten Grad der Mannigfaltigkeit und hoch - gradigen Differenzierung erreichen die Wälder in den Formationen der (immergrünen) tropischen Regen - wälder, welchen Namen Pechuël-Lösche für die feuchten Urwälder der tropischen Vegetationszone vorgeschlagen hat. Dieselben sind typisch stark gemischt, aus sehr vielen verschiedenen Arten gleichzeitig zusammengesetzt, von denen die Mehrzahl immergrünes Laub trägt, mehr - schichtig, so dass oft die höchsten Baumkronen über einen Wald aus niederen Arten emporragen, welche ihrer - seits vielleicht noch viel niedrigere Baumfarne, oder zier - liche und kaum Stämme bildende Zwergpalmen beschatten; der Boden ist in diesen Fällen häufig kahl, aber die Nebenbestände sind stets als hoch und weithin schlingende Lianen und als auf den Aesten hoch in der luftigen Krone angesiedelte Epiphyten in einer den subtropischen und temperierten Klimaten fehlenden Mannigfaltigkeit ent - wickelt. Weder Frost noch Dürre stören die Entwicke - lung, obwohl periodische Schwankungen auch hier zur Regel erhoben sind.
Lianen. Das Bild jeder echten tropischen Waldvegetation zeigt die Lianen als herabhängende, gebogene oder korkzieher - artig gewundene, runde oder abgeflachte, ja sogar breit bandartige dünne oder armsdicke Holzseile zwischen dem Gezweig, von Stamm zu Stamm Verbindungsdrähte ziehend, oben in den Kronen mit ihrem Blätterwerk zwischen dem der Stütze voll entwickelt. Die Art ihres Wachstums wird von Wallace in seinem, durch eigene Anschauung der Tropen zweier Weltteile so ausgezeichnet origi - nellen Werke „ Tropical Nature “(1878) beredt geschildert. Er gibt an, dass man selten ermitteln kann, wo irgend eine Liane wurzelt; denn ihr Längswachstum ist fast unbegrenzt, und wenn sie in dem Wipfel des sie stützenden Baumes volle Entwickelung gefunden hat, stürzt sie vielleicht mit eben dieser Stütze in nächster Zeit wieder zu Boden und hat nun, unter neuer Bildung rasch aufschiessender Seitenzweige, irgend einen neuen Stamm aufzu - suchen, um an diesem neu in die Höhe zu ranken. Fast nie blühen die Lianen, oder bringen auch nur Laub hervor, im Schatten; in233Lianen und Epiphyten.grösster Eile streben sie zum Licht. Im kleinen Maßstabe beob - achtete ich im Dresdner botanischen Garten seit mehreren Jahren das Wachstum einer Malpighiaceen-Liane: einzelne Triebe sind zum Längswachstum bestimmt und schiessen mit einer nur bei Tropengewächsen vorkommenden Energie aus den sie bildenden Achselknospen hervor; sie nehmen sich gar keine Zeit zur Ausbil - dung von Blättern, selbst da nicht, wo das Licht es begünstigen würde; sondern mit rudimentären, den schwanken Trieb knotig - gliedernden Blattandeutungen klimmen sie, an einen Stamm schwach angelehnt und in dessen Blätter hineinfahrend, in die Höhe und erreichen leicht in wenigen Wochen 5 — 6 m Länge (im Gewächs - haus ausgepflanzt); ein nebenstehender alter Pandanus wurde durchwachsen und das eine oder andere Blatt mit ein paar kurzen Windungen umwickelt; nun hörte das rapide Längswachstum auf, die Spitze dorrte ab; sogleich aber trieben nun in den Achseln der nur angedeuteten Blätter kräftige Seitenzweige mit schöner, glänzend immergrüner Belaubung, und auf kurzen Trieben öffneten einige Monate nach dem Beginn des Austreibens schon Blüten - stände hoch oben hängend die rasch gezeitigten Blumen. Später erstarkt das Holz des Triebes und neue Seitenzweige wachsen nun langsamer weiter, bis der ganze Trieb durch einen zweiten abge - löst wird. In freier Natur würden wahrscheinlich mehrere neben - und auseinander sich fortentwickeln.
Die Pflanzenordnungen, denen diese Lianen angehören, sind systematisch recht verschieden und bilden zumeist grosse Formen - kreise, denen auch meist andere, aufrecht wachsende, breitästige Bäume der gewöhnlichen Wipfelform angehören. Am berühmtesten ist die Ordnung der Sapindaceen durch ihre Lianen, denen im tropischen Amerika besonders die grossen Gattungen Serjania und Paullinia angehören. Andere dikotyle Ordnungen sind die Bi - gnoniaceen, die Ampelideen (Ampelocissus, Cissus) und Piperaceen. Unter den Monokotylen bilden besonders die Palmen hochwüchsige Lianen aus, hier die Gattung Calamus, Plectocomia und verwandte in Asien und Malesien, die Gattung Desmoncus in Südamerika; dünnere aber mit sehr zähem Stengel lang-kletternde Lianen ge - hören dann zu den Smilaceen (Smilax, 200 hauptsächlich intra - tropische Arten).
Ein zweiter allgemeiner Charakterzug der tropischen Regenwälder, ja auch der trockeneren Tropenwälder, liegt in ihrer epiphytischen Vegetation. Als solche be - zeichnet man diejenige Pflanzenform, deren Individuen ohne parasitische Eigenschaften die Baumrinde, breite Aeste und zumal die Astwinkel als Standorte für sich aussuchen, um nahe am Lichte in einer absonderlichen Ernährungsweise, wo zumal die Wasserversorgung und die Wasserspeicherung für die trockeneren Jahreszeiten234Schimpers Arbeiten über dieSchwierigkeiten bereitet und eigene Organisationsmaß - regeln herausfordert, ein kräftiges Leben zu führen. Man sagt deshalb oft von den Tropenwäldern, dass man in ihnen in den Baumkronen, anstatt unter ihnen wie bei uns, auf die kleineren Pflanzen achtend botanisieren müsse. Die Charakterzüge der Epiphyten liegen also in ihrem Standort, und diesem angemessen in ihrer Luft - wurzel - oder Kriechwurzelbildung, im Verdunstungsschutz der in der Regel immergrünen Blattorgane, im Lichtbe - dürfnis zur Entfaltung ihrer oft grossen und schön ge - färbten Blumen, besonders auch in der Samenverbreitung und Keimung auf neuen epiphytischen Plätzen. Doch sei sogleich bemerkt, dass nicht wenige Epiphyten ihre Standorte auch gern mit sonnigen Felsen etc. vertauschen, viele allerdings nur Baumbewohner sind.
Eine ausführliche Darstellung der biologischen Verhältnisse innerhalb der amerikanischen Epiphytenvegetation verdanken wir mehreren ausgezeichneten Arbeiten Schimpers (Die epiphyt. Vegetat. Amerikas, in Bot. Mitteil. aus den Tropen, Heft 2); vergl. G. J., XIII, 312 und XI, 104 — 106. Der Raum gestattet hier leider nicht, die Verteilung der Epiphyten innerhalb ihrer Verbreitungsbezirke ausführlicher danach zu referieren, nur das Prinzipielle sei auch hier hervorgehoben, wie solche botanisch-biologische Monographien das Wesen der Formationsphysiognomik wissenschaftlich erfassen, die Pflanzengeographie mit der Physiologie verknüpfen. Da herrscht keine Willkür in der Schaffung irgend welcher Begriffe, sondern Erforschung von Thatsachen, welche ein wirkliches Naturverständ - nis eröffnen!
Die Epiphyten sind aus einem kleineren Kreise tropischer oder allgemeiner verbreiteter Ordnungen auserlesen: wenige Lyco - podiaceen, sehr viele Farne, Bromeliaceen und Cacteen (letztere in den trockneren Gebieten, besonders Rhipsalis) und Cyclanthaceen in Amerika, Araceen und eine übergrosse Zahl von Orchideen, Piperaceen, einige Clusiaceen, Melastomaceen, dann Ericaceen - Vaccinieen als starke Sträucher, eine Menge von Gesneraceen, Ru - biaceen und einige weniger bedeutende Ordnungen liefern das Hauptmaterial dazu. Notwendig erscheint, dass der Samenbau der betreffenden Pflanzen ein geringes Gewicht, oder einen be - sonderen Flugapparat, oder endlich durch Beerenbildung (Vacci - nieen) eine tierische Hilfsverbreitung besitzt, um in den Baum - kronen sich verbreiten und keimen zu können.
Im übrigen sind die Organe der „ atmosphärischen Vegeta - tion “höchst mannigfaltig, was Schimper drastisch in dem Satze ausdrückt, dass Aëranthus, eine epiphytische Orchidee, fast nur aus Wurzeln besteht, welche die ganze Ernährung zu besorgen235Epiphyten Amerikas.haben, während die Tillandsia usneoides, die weitverbreitetste wie Bartmoos schlingende epiphytische Bromeliacee Amerikas, der Wurzeln völlig entbehrt, zugleich auch fast niemals blüht, sondern sich aus abgerissenen (sogar aus zum Nestbau von Vögeln zu - sammengetragenen!) Zweigen mit grosser Lebenszähigkeit zu er - halten vermag: dennoch gleichen sich beide sehr im Habitus, Lebens - weise und inneren Bau. Andere Epiphyten, wie die Vaccinieen der Gruppe Thibaudia, Agapetes und Epigynium, die Rubiaceen etc. sind Sträucher oder kleine Bäume, welche den parasitischen Loran - thaceen bis auf ihre selbständige Ernährung gleichen. Als ein berühmtes Beispiel Westindiens schildert Schimper hier die Clusia rosea: ein reich belaubter mittelgrosser epiphytischer Baum, dessen frei wachsender Stamm sich nach unten in eine oft über arms - dicke scheinbare Hauptwurzel fortsetzt, welche meistens der Rinde des bewohnten Baumes dicht angedrückt senkrecht bis in den Boden geht. Zahlreiche dünnere Nebenwurzeln entspringen ihr, sämtlich auf der Rinde kriechend, um teils in den Boden zu wachsen, teils den stützenden Stamm fest zu umklammern. Ausser - dem entspringen aus den belaubten Aesten zahlreiche Neben - wurzeln, die teilweise mit ungeheurer Länge senkrecht nach unten bis zum Boden wachsen, teilweise ebenfalls als kurze und starke Haftorgane ausgebildet sind, welche oft über fingersdick sich rankenartig um die erfassten Gegenstände krümmen. — Epiphyten dieser Art vermögen auch auf dem Erdboden zu keimen und ent - sprechen den Banyanenbäumen, welche interessante Ficus-Vegeta - tionsform durch Ersticken und Ueberwuchern eines anderen Baum - stammes ihre bizarren Stammformen erhält.
Je nach der Lichtfülle und atmosphärischen Feuchtigkeit ist die Regenwald-Epiphytenvegetation im unteren und oberen Teile der Krone verschieden; soweit der Stamm sich im Walddunkel befindet, trägt er nur spärliche und wenig mannigfaltige Epiphyten; seine lichteren dickeren Aeste tragen die formenreichste und üppigste Vegetation, nach oben zu aber werden solche Formen vorherrschend, welche zugleich auf den Bäumen der Savanen - formationen allein vorkommen, graue Tillandsien, dickblätterige und meist knollenlose Orchideen, lederartige Farne (Polypodien). Die sich hieran naturgemäß anknüpfende Frage, ob diese letzte Epiphytenkategorie aus dem Regenwalde in die Savane, oder umgekehrt, eingewandert sei, beantwortet Schimper im ersteren Sinne, doch vielleicht, wie es scheint, zu allgemein; denn was auch für die erstere Ansicht spricht, braucht nicht für alle, z. B. die Cacteen, zu gelten. — Dass die Art der die Wirte bildenden Bäume durch die Beschaffenheit ihrer Rinde einen grossen Einfluss auf die Besiedelungsfähigkeit durch Epiphyten hat, ist klar; Crescentia ist z. B. im tropischen Amerika mit ihnen beladen, die ihre Borke abwerfenden Myrtaceen sind meist leer davon.
Einige wenige Epiphyten haben ein sehr weites, das einheit - liche Florenreich überragendes Areal, wie Rhipsalis Cassytha und Tillandsia usneoides. Im allgemeinen aber sind die Epiphytenfloren236Verbreitung und Statistik der Orchideen.da, wo der Urwaldsgürtel selbst gesondert ist wechselnd wie die Alpenfloren getrennter Gebirge; jedes tropische Florenreich hat auch seine gesonderten, oft nach engen Gebieten rasch wechselnden Epiphyten. Die Thatsache gewisser sehr weiter Areale scheint Schimper veranlasst zu haben, die allgemeine und gleichartige Verbreitung der Epiphyten zu sehr zu betonen.
Unter den Ordnungen der Blütenpflanzen, welche so recht eigentlich in epiphytischen Arten glänzen, ragen die Orchideen in ihrer weiten Verbreitung über die ganze Erde hervor. Darin liegt zugleich begründet, dass ein anderer grosser Teil dieser interessanten Pflanzen - gruppe nicht zu den Charakteren der Tropenwaldungen gehört, und es mag hier eine kurze Bemerkung über die Verbreitung der ganzen Ordnung Platz finden.
Orchideen. Die ganze Ordnung nimmt mit 410 Gattungen in dem Artreichtum von circa 10000 Spezies die dritte Stelle ein, mit Hauptentwickelung in den tropischen Florenreichen. Geringer ist die Zahl der erdbewohnenden Arten, welche in den gemäßigten Klimaten allein vorhanden sind und bis zu hohen Breiten vor - rücken: noch 4 Arten finden sich beispielsweise in Grönland zwischen 64 — 70° N. In den mittleren Regionen feucht-tropischer Gebirge überflügeln sie an Arten - und Individuenreichtum die meisten Ord - nungen, denen sie sonst nachzustehen pflegen, bilden z. B. die artenreichste im Khasyagebiet des Himalaya; 500 Arten werden allein für Birma angegeben. Ohne sich vollständig auszuschliessen, sind doch die meisten grösseren Tribus in bestimmten Floren - reichsgruppen vorzugsweise entwickelt, erst recht sind bedeutende Gattungen einzelnen Florenreichen eigentümlich. So beschränken sich beispielsweise die erdbewohnenden Ophrydinen-Serapiadeen, zu welchen die meisten mitteleuropäischen Orchideen gehören, fast ganz auf das Mediterran - und anstossende mittel-europäische Ge - biet, wo besonders Ophrys und Orchis verbreitet sind; die Ophry - dinen-Habenarieen gehören dagegen der Hauptmasse nach den Tropen an, und fast alle Ophrydinen-Satyrieen gehören zum süd - afrikanischen Florenreich. Sehr artenreiche tropische Gattungen sind: Habenaria (300 Arten), Masdevallia (100), Stelis (150), Pleu - rothallis (400), Epidendrum (über 400), Dendrobium (300), Eria (80), Bolbophyllum (100), Maxillaria (über 100), Odontoglossum (100), Oncidium (über 300), welche also zusammen nach Pfitzers Abschätzung schon 2300 Arten umfassen.
In der Tropenwaldzone sind nun die Orchideen fast allgegenwärtig; sie wachsen auf den Stämmen, in Gabe - lungen der Zweige, auf gestürztem Holz; daneben breiten sie sich über Felsen aus und hängen an den Stirnflächen237Wachstum epiphytischer Orchideen.steiler Felsgründe herab; nur wenige wachsen gleich den nordischen Formen zwischen Gras und Kraut auf dem Erdreich. Wallace, der in seiner „ Tropical Nature “ein prächtiges Bild auch von diesem Zuge der tropischen Waldflora entwirft, hebt übrigens hervor, dass die in den Gärten Europas zu schauenden Kollektionen eine nicht zutreffende Vorstellung über den Blütenreichtum und die Farbenpracht der Orchideen erwecken, weil im Heimat - lande sehr viele mit unansehnlichen Blüten angetroffen werden, welche der Kultur nicht wert sind; ausserdem blühen sie in allzu verschiedenen Zeiten. Ausserordent - lich variabel sind sie an Grösse; einige winzig kleine kriechende Stämmchen gleichen mit kleiner und flacher Beblätterung Moosen, andere, so die grossen Grammato - phyllum-Arten Borneos, bilden eine Masse von 3 m langen laubreichen Schüssen. Mason berichtet aus Birma über die mächtige Vanda gigantea mit über fusslangen, hän - genden Blütentrauben von gelbleuchtender Farbe, deren einzelnes vom Baume herabgehauenes Exemplar eine schwere Manneslast ausmacht; auch diese üppige Form ist zu - gleich ein Beispiel enger geographischer Beschränkung, da sie nur an wenigen Plätzen, und dort recht reichlich, vorkommt. Aber solche Erscheinungen müssen selten sein, denn Wallace haben sich nur wenige Fälle mit ent - zückendem Reiz, wie in unseren Orchideenhäusern, bei seinen langen Tropenwanderungen eingeprägt: die goldenen Oncidien der überfluteten Wälder des oberen Amazonas, die gewaltigen Cattleyas der trockeneren Wälder, dann die Coelogynes der Sümpfe, und die Vanda Lowii der Hügel - wälder von Borneo mit 8 Fuss langen Blütentrauben.
Amerika besitzt vor den altweltlichen Tropen eine interessante Epiphytenordnung voraus, nämlich die Bro - meliaceen; aber deren Arten sind längst nicht alle feuchtliebende Epiphyten, sondern in grosser Anzahl trockensonnige Xerophyten. Aber im Gegensatz zu den Orchideen geht von den über 500 zählenden Arten nur ein ganz kleiner Teil über die Tropen hinaus (z. B. Til - landsia usneoides bis Nordcarolina).
Bromeliaceen. Wittmack hebt in seiner Verbreitungszu -238Epiphytische Bromeliaceen, Araceen.sammenstellung (Natürl. Pflanzenfam. T. II) hervor, dass zwar die meisten die niederen Regionen bewohnen, doch einige auch be - deutende Höhen ersteigen (Gipfel des Itatiahy, Anden Perus bis über 4000 m); die Gattung Puya bewohnt die trockenen, aber um - nebelten Centralprovinzen von Peru und Chile, durch ihre bis zu 3 m hohen Blütenschäfte den Landschaftscharakter stark belebend. Diese vegetieren auf Erd - und Felsboden; zum grössten Teile aber leben die Bromeliaceen epiphytisch auf Bäumen, zumeist hoch in den lichten Kronen; ihre biologischen Einrichtungen und ihre geographische Verteilung sind von Schimper an genannter Stelle in ausgezeichneter Weise monographisch behandelt (G. J., XI, 104 und XIII, 312). Durch Zahl und Grösse der Individuen stehen sie unter allen amerikanischen Epiphyten obenan, und man sagt, dass sie hier den Landschaftscharakter weit mehr als die Orchideen be - einflussen; die epiphytische Vegetation in den amerikanischen Savanen verdankt ihre Eigentümlichkeit hauptsächlich dem Vor - herrschen stark beschuppter und daher weisslichgrau erscheinen - der Bromeliaceen.
Noch eine dritte Ordnung von überwiegend tropi - schem Charakter ist unter den Epiphyten zu nennen, die mit knotig gegliedertem, weich bleibenden, Luftwurzeln aussendenden Stamme kletternden Araceen (Aroïdeen), unter denen die den tropischen Regenwald aller drei Kon - tinente bewohnenden Arten neben solchen auf nassem Grund und Boden entlang der im Walde strömenden Flüsse die zahlreichsten sind. Nur wenige Arten treten von dieser Ordnung in die gemäßigten Klimate ein.
Araceen. Von den etwa 900 Arten sind nach Engler 92 % tropisch und die übrigen 8 % verteilen sich auf die wärmeren Gebiete nördlich und südlich, ohne die kalten Zonen zu berühren. Die Mehrzahl ihrer 105 Gattungen ist auf die östliche oder die westliche Hemisphäre beschränkt, die Arten sind auf kleinere Be - zirke angewiesen. Am formenreichsten von allen ist das malayische Gebiet, 100 Arten schon aus Borneo und Neuguinea bekannt. Her - vorragende Gattungen sind: Pothos (Indien), Anthurium (über 200 Arten im tropischen Amerika), Monstera (Amerika), Dracon - tium (ausgezeichnet durch gigantische Blätter und Kolben, unter denen ein Mensch verschwindet; Amerika), Amorphophallus (Asien; dahin der riesige A. Titanum aus dem malayischen Archipel), Phi - lodendron (über 100 Arten im tropischen Amerika); Alocasia und Colocasia in den indischen Tropen enthalten einige wichtige Nutz - pflanzen (Taro-Knollen); Arum (Mediterrangebiet und Mitteleuropa).
Endlich besitzt Amerika unter den kletternden Epi - phyten noch wiederum eine eigene kleine Ordnung, die239Waldbildende Hauptbestände. Palmen.der Cyclanthaceen. Alle hier Genannten gehören zu den Monokotyledonen; keine dikotyle Ordnung erscheint epi - phytisch so bemerkenswert.
Nachdem einige der hervorstechendsten Nebenformen der tropischen Waldformationen erläutert sind, kehren wir zu den baumbildenden Hauptbeständen zurück, fragen nach den in ihnen vertretenen biologischen Typen und nach den sie hauptsächlich zusammensetzenden Ordnun - gen oder hervorragenden Gattungen. Auch hier liegt sehr viel Bemerkenswertes in dem Beigemisch oder im gelegentlich geselligen Auftreten einer Reihe monokotyler Gattungen neben der Hauptmasse ungemein im systema - tischen Charakter wechselnder Dikotyledonen, welche aber doch fast gänzlich aus anderen Ordnungen herstammen als die Bäume der kühler gemäßigten Zonen.
Unter den Monokotyledonen stehen die Palmen obenan, und es bedarf unter Verweisung auf das im Abschnitt 4 über ihre Verbreitung Gesagte nur noch einiger physio - gnomischer Bemerkungen. Am häufigsten sind einzelne Individuen im Walde verteilt, ragen oft auf langen, dün - nen Stämmen über das herrschende Laubwerk hinaus, oder sie bilden gesellige Gruppen an feuchten Plätzen, bekleiden die Ufer mit stammlosen Rosetten von riesigen Fiederwedeln, oder aber sie nehmen an der Waldvegeta - tion mit einer Masse kleiner Arten, die dem Charakter unseres Unterholzes entsprechen und sich oft mit den ebenfalls meist in niedrigeren Gruppen haltenden Baum - farnen mischen, teil und entfalten hier in der Regel eine grössere Mannigfaltigkeit als in den Palmbäumen. So glänzt besonders das tropische Amerika durch die Masse zierlicher, den Waldesschatten mit wunderschön geschnit - tenen, breiten Blättern in Rosetten zierender Geonoma - Arten, ferner durch die, Stämme von Spazierstockdicke entwickelnden stacheligen Bactris-Gebüsche oder durch die üppigeren Astrocaryen, denen sich als dünne Rohrpalmen in Centralamerika und Südmexiko die Chamädorea-Arten der schon kühleren Bergwälder anschliessen. In Indien gibt es ähnliche, aber in verschiedenen Gattungen an - derer Tribus steckende Formen; es überwiegt hier die240Verbreitung und Habitus der Pandaneen.Arecaform, und merkwürdig erscheinen mit fischschwanz - ähnlichen Fiedern die Caryoten. Afrika hat solcher zier - licher Formen wenige in seinen Wäldern.
Dafür besitzen die tropisch-afrikanischen und asia - tisch-ozeanischen Florengebiete in den Pandaneen einen anderen, Amerika durchaus fehlenden Charaktertypus aus den Schopfbäumen, ausgezeichnet durch die schmale, wie riesige Grasblätter geformte und dicht gedrängte Belaubung.
Die Pandaneen. Pandanus bildet mit mehreren Untergat - tungen und mit der kleinere Pflanzen umschliessenden selbständigen Gattung Freycinetia allein die Ordnung der Pandaneen, zu der früher fälschlich gewisse abweichend gebaute, berühmte Palmen (Phytelephas, Nipa fruticans) gezählt wurden. Die so gereinigte Ordnung lebt nur innerhalb der Tropen der östlichen Hemisphäre, und zwar Pandanus selbst von Senegambien und Unterguinea durch Inner - und Ostafrika hindurch auf Madagaskar, den Mas - karenen, Seychellen, auf dem indischen Festland von Bengalen bis über Hongkong hinaus, mit 5 Arten an der Nord - und tropischen Ostküste Australiens bis zum 30° S. B. hinab, auf der Lord Howes Insel, sehr zahlreich auf Neucaledonien, und endlich auf allen intratropischen ozeanischen Inselgruppen ostwärts bis zu den Sand - wichinseln. Die Gattung Freycinetia ist in etwas engere Grenzen eingeschlossen: sie beginnt erst auf Sumatra im Westen und den Philippinen und Marianen im Norden des malayischen Archipels, in welchem sie ihr Entwickelungscentrum besitzt, kommt auch am Südrande ihres Areals in 3 Arten an Australiens Nord - und Ost - küste bis 25° S. B. vor und auf der nördlichen Insel Neuseelands (F. Banksii); nordwärts ist sie ebenfalls bis zu den Sandwichinseln und bis nach Tahiti verbreitet. — Der Habitus dieser Pflanzen, gut wiedergegeben in einer Holzschnitttafel „ Riesenpandanus an der Loangobai “in dem Loango-Reisewerke von Pechuël-Lösche, hat mit den Palmen den hohen, auf Luftwurzeln gestützten Stamm und die schopfige Blätterkrone gemeinsam; während aber die Palmenstämme wenige und in der Regel sehr breite Blätter gleich - zeitig tragen, sind die Kronen der Pandanen dicht aus 40 bis 100 Blättern schraubig zusammengedrängt, schmal und ausser - ordentlich lang mit parallelen Nerven, dazu in der Regel auf der Rückseite des Mittelnerven und an den beiden Seitenkanten mit regelmäßig verteilten hakenförmigen Stacheln bewehrt. Während der Palmenstamm sich nur selten gabelt, geschieht dies häufig bei dem Pandanus-Stamm, so dass dann mehrere Kronen an einer Pflanze entwickelt sind (P. furcatus, Candelabrum u. a.). Mächtige Blütenstände mit Blüten von sehr einfachem Bau hängen lang aus dem Blattschopfe herab.
Eine andere, in den Tropen beider Hemisphären ver -241Form und Verbreitung der Scitamineen.breitete Vegetationsform ist die der monokotylen Ro - settenträger, ihr bekanntester Repräsentant die Banane (Pisangform und Scitamineenform nach Grisebach in „ Neu - mayers Anleitung “). Das Blatt der Banane ist bekannt - lich breit in die Länge gezogen und ganzrandig, dabei glatt und wie eine Fieder geadert; die Scheidenstiele dieser grossen Blätter stellen riesige Hohlcylinder dar, von denen jeder ältere alle jüngeren umschliesst, so dass ein hochragendes stammartiges Gebilde entsteht; in die - sem nimmt aber ein eigentlicher Stamm nur den unter - sten und innersten, tief in den Blättern verborgenen Teil ein; das, was man sieht, besteht aus den fest übereinan - der gepressten Blattstielscheiden, ist also ein „ Kraut - stamm “. Und während bei der Banane (Musa) die Blät - ter eine allseitig abstehende Krone bilden, trägt Ravenata madagascariensis ihre Blätter in zwei scharf gegenüber - stehenden Längszeilen, welche nach oben aufgerichtet zusammenhängen, so dass hier ein höchst anziehender Ve - getationstypus vorliegt. Die grossen Formen (Musaceen) haben aber in sehr viel kleineren, welche zuweilen schlanke und fingersdicke Stämme treiben mit kurzen Blattrosetten auf der Spitze und an Aesten, ihre zahlreichen Verwand - ten, die ihrerseits wenig Auffälliges besitzen. Sie alle fallen in die Systemgruppe der Scitamineen.
Scitamineen. Die Ordnung der Musaceen einerseits und die drei, eine zweite natürliche Hauptordnung (Zingiberaceen i. w. S.) bildenden Gruppen von Zingiber, Canna und Maranta, ent - halten lauter wesentlich tropische Areale, aus deren Bezirk nur wenige Gattungen in die angrenzenden Subtropen hinausgegangen sind. Die Musaceen bilden zwei abgesonderte Tribus, die Museen in der Alten - und die Heliconieen in der Neuen Welt; Musa, Ra - venala und Strelitzia sind die Gattungen der ersteren Tribus, He - liconia die einzige, etwa 30 Arten umfassende Gattung Amerikas. Musa, die Banane (M. sapientum), mit vielleicht 20 Arten und einer grossen Zahl Kulturrassen, ist die berühmteste Gattung; die altweltliche Heimat ist bei ihr bestritten worden, doch gewiss mit Unrecht, obgleich festzustehen scheint, dass die Banane schon vor 1492 in Amerika angepflanzt gewesen sein wird. — Die Zingiberinen (Zingiber: Ingwer, Amomum: Cardamom) haben ihr Verbreitungs - centrum im indisch-malayischen Gebiet, die Gattung Canna im tropischen und subtropischen Amerika, die Marantinen gleichfalls im tropischen Amerika (Maranta arundinacea Arrowroot liefernd),Drude, Pflanzengeographie. 16242Form und Verbreitung der Bambusen.als beredte Beispiele für repräsentative Ordnungsvertretung in den Tropen beider Hemisphären.
Als letzter monokotyler, sehr eigenartiger Vegeta - tionsform ist nun noch der baumartigen Gräser, der Bam - busenform zu gedenken. Wallace allerdings macht von diesen die Bemerkung, dass sie nicht als allgemein cha - rakteristisch für die Tropen gelten könnten, da sie dem afrikanischen Kontinent fast fehlten und in Südamerika selten seien, ausserdem in Indien und Ostasien die tro - pische Vegetationsgrenze weit überschritten. Doch gilt dasselbe ja auch von Palmen und Pandaneen; die Ord - nungsareale fallen eben nur selten mit den Grenzen von Vegetationszonen zusammen. Auch gehören die Bam - busen wohl nur zum kleineren Teile der Regenwaldfor - mation an; die Mehrzahl ihrer Vertreter soll trockenere Hochlandstationen vorziehen, während andere an Fluss - ufern entlang und wenige im finsteren Walde wachsen. Bei allen diesen Beschränkungen aber gehören die Bam - busen zu den wertvollsten Repräsentanten der Tropenflora und erreichen nur nahe dem Aequator ihre volle Ent - wickelung, Grösse und Schönheit. In erstaunlicher Ge - schwindigkeit schiessen während der Regenzeit die „ Baum - halme “empor, um erst in bedeutenderer Höhe und nach dem ersten Lebensjahre ihr zierliches Blattwerk breiter, an schlanken Zweigen wie gefiedert erscheinender Gras - blätter zu entwickeln. Meistens in dichten Gebüschen zu undurchdringlichen, zuweilen stacheltragenden Klumpen gesellt, haben sie hier einen steten Nachwuchs; Stamm folgt auf Stamm aus einem viele Jahre ausdauernden Rhizom, wie in unseren Rohrgebüschen die Halme sich jährlich erneuen. Die Dicke ihrer Stämme sehen wir in Kunstprodukten aller Art vor uns, welche sie den Ein - geborenen so wertvoll macht; ihre Höhe erreicht leicht bis über 30 m, wo dann die sich verdünnenden Stamm - spitzen in anmutigen Bogenformen überhängen und, als Ganzes, hohen Trauerweiden in der Erscheinungsweise nicht unähnlich sind. Bambuswälder bestehen aus solchen haufenweise nebeneinander sprossenden Riesenbüschen, gemischt mit Laubbäumen; oder aber sie bestehen aus243Blüte der Bambusen. Farne.einzeln stehenden „ Halmen “, und nach Brandis (in Eng - ler-Prantls Natürlichen Pflanzenfamilien, wo eine wert - volle Abhandlung enthalten ist) bedeckt auch diese seltenere Wachstumsform oft ausgedehnte Landstriche mit dichtem Walde. Sehr interessante Verhältnisse bietet auch die Blüte: viele Arten blühen jährlich; „ bei anderen Arten bedecken sich nicht nur alle Halme eines Busches mit Blüten, nachdem sie ihre Blätter abgeworfen haben, son - dern es blühen auch alle Büsche derselben Art, die in derselben Gegend wachsen, zu gleicher Zeit. Ueber grosse Landstriche sieht man dann den ganzen Bambuswald, soweit er aus einer Art besteht, in Blüte. “
23 Gattungen setzen die Gräser-Tribus Bambuseae zusammen: 150 Arten wachsen im indischen Monsungebiete, nur 5 (auf 4 Gat - tungen verteilte) Arten sind bis jetzt aus dem tropischen Afrika bekannt geworden, darunter Oxytenanthera abyssinica dort überall verbreitet. Die Untergattung Eu-Bambusa ist mit circa 30 Arten altweltlich; zu ihr gehört die sehr bekannte B. arundinacea, von welcher das gleichzeitige Blühen in Zwischenräumen von 32 Jahren, nämlich 1804, 1836, 1868 bekannt geworden ist; die zweite Unter - gattung Guadua ist mit 15 Arten amerikanisch, in Brasilien als Taguara bekannt; die dritte Untergattung Guaduella ist mit 1 Art am Gabun westafrikanisch. Die andere hauptsächliche amerikanische Gattung ist Chusquea mit 35 Arten der hohen Anden und des brasilianischen Hochlandes, eine andere bekannte asiatische Dendrocalamus, darunter D. strictus = Male Bamboo in Indien.
Die Farne spielen auch im Tropenwalde eine mäch - tige Rolle, wenn auch niemals in primären Stellen. Denn obgleich der Besitz der übrigens ziemlich weit gen Süden (Viktoria etc.) herabreichenden Baumfarne einen starken Unterschied gegenüber den extratropischen Wäldern aus - macht, so sind doch auch die Baumfarne von mäßiger Höhe und die höheren überhaupt (den Gattungen Cyathea, Alsophila und Dicksonia angehörig) nicht allzu häufig. In der Masse kleiner, unseren vertrauten Formen ähn - licher Farne liegt eine dem sammelnden Floristen be - kannte Eigentümlichkeit tropischer Bergwälder, wo sie an den Stämmen kriechen, in der Rinde wurzeln, von den Aesten wie Epheu herabhängen, und dann wieder den Grund bedecken oder Felsen überkleiden. Am Pom - gerango auf Java sollen allein 300 verschiedene Farn - arten vorkommen.
244Wuchs der dikotylen Tropenbäume.Es bleibt nun eine Besprechung der Eigentümlich - keiten der dikotylen Laubbäume im Tropenwalde übrig, jener Hauptmasse von Bäumen, welche im bunten Wechsel vieler Arten aus allen möglichen Ordnungen doch die Hauptbestände bilden, obwohl die Palmen, Sci - tamineen, Farne etc. physiognomisch viel reizvoller auf - treten. Ja wenn in Tropenwäldern, wie es z. B. an den Berggehängen von Neuguinea die Regel zu sein scheint, die monokotylen Beimischungen oder herdenweise reinen Bestände selten sind und ganz zurücktreten, dann liest man oft von den Reisenden, welche sie durchzogen, den Eindruck, dass sie von heimischen finsteren Laubwäldern nicht so erheblich im Gesamteindruck abweichen. Wal - lace hat die unterscheidenden Züge mit Bestimmtheit aus - zudrücken versucht: die verschiedenen, und doch sym - metrisch mit vollständiger Geradheit astlos bis zu grosser Höhe nebeneinander in ziemlich weiten Entfernungen auf - strebenden Stämme, ähnlich den Säulen eines riesigen Gebäudes, bezeichnet er als den ersten packenden Zug; erst hoch, vielleicht 30 m über der Erde, beginnt das fast ununterbrochene Laubdach, aus den verschiedenartig - sten Blättern bis zum völligen Abschluss des Himmels - lichtes dicht gemischt, sich auszubreiten und bewirkt für den Waldboden ein schweigsames Düster. Die bunte Zusammensetzung des Waldes ist so gross (ob in allen Fällen?), dass des Beobachters Auge selten zugleich auf zwei Repräsentanten derselben Art trifft; das gibt sich schon aus den verschiedenen Formen der Stämme und aus deren Ansatz unmittelbar über dem Grunde zu er - kennen.
Viele derselben verbreiten sich über der Erde in strahlenartig verlaufende, auf hoher Kante wie Bretter gestellte Lamellen, durch welche sie einen mächtigen Um - fang erhalten; denn zwischen den Lamellen solcher Wald - riesen verschwindet, wie gute Abbildungen von Martius und v. Kittlitz zeigen, die menschliche Grösse. Andere Stämme wieder sind unten so tief ausgefurcht, als be - ständen sie aus einer Reihe verschmolzener Bäume; diese Wachstumsweise führt Wallace auf die frühzeitige Bil -245Typische Baumformen der Regenwälder.dung von Luftwurzeln zurück. Andere Stämme, darunter besonders solche von Ficusarten, behalten ihr ganzes Leben lang kräftige, verworren durcheinander laufende Luftwurzeln bei, wie sie als halbe Parasiten auf einem anderen von ihnen getöteten Baume sich zu entwickeln begonnen hatten. Dies ist Grisebachs Banyanenform. In der Belaubung sind vielfältig nicht gerade besondere Abweichungen von dem in Mitteleuropa Gewohntem zu sehen, aber zwei Ausprägungen, die wir nicht besitzen, häufig untermischt: es ist das höchst zart gefiederte oder doppelt gefiederte Laub mit kleinen und oft sensitiven immergrünen Fiederblättchen, welches Grisebach zur Auf - stellung seiner Tamarindenform und Mimoseenform Ver - anlassung gab; und zweitens ein Laub aus dicken, lederig - glänzenden tiefgrünen, an starken Stielen massig ent - wickelten und steif dastehenden Blättern, welches der vielbekannte ostindische Kautschukbaum Ficus elastica als deutlicher Typus zeigt. Grisebach hat für diese so sehr charakteristische Belaubung keine besondere Form - benennung ausgewählt, da seine Lorbeerform die kleinen, glänzend-immergrünen Blätter im Auge hat, welche mehr den trockenen Subtropen als Charakter verliehen sind. Seine Bombaceenform erwähnt dann noch die breiten, weichen Blätter mit handförmiger Nervatur und Stern - haarfilz, getragen von in der Mitte breit angeschwollenem Stamm (Eriodendron anfractuosum, Bombax etc.). Aber es ist klar, dass die Auswahl einiger weniger Typen hier wie immer nicht genügen kann, wo schon durch die Kombination und Permutation einiger weniger Haupt - merkmale des Wachstums in Stamm, Gezweig und Be - blätterung eine viel grössere Anzahl reell vorhandener Formen sich ergibt. — Durchaus nicht alle Bäume des tropischen Regenwaldes sind übrigens immergrün; immer gibt es (wenigstens wohl im betreffenden Florengebiet) einzelne Arten mit periodischer Belaubung, welche darin den nordischen Bäumen am meisten ähneln.
Unter dem zusammenhängenden Dom der hohen Laubkronen gibt es oft noch einen zweiten Wald von bescheidener Höhe, dessen vielleicht 10 — 15 m erreichende246Blüte und Frucht der Tropenbäume.Wipfel kaum zu den untersten Zweigen des Hauptwaldes heranreichen; es sind dies schattenliebende Arten, welche zugleich den Nachwuchs der hohen Bäume zurückhalten, bis durch Zusammenstürzen einiger Waldriesen Licht und Luft frei wird. Unter diesem niederen Walde findet sich dann oft erst der Unterwuchs aus kleinen, 2 — 3 m hohen dikotylen Bäumchen, niederen Palmen und gigantischen Farnen, so dass, wenn nun noch der Erdboden selbst nicht vegetationslos mit Trümmern von Holz und Laub - werk bedeckt daliegt, sondern noch Selaginella-Arten und krautige Dikotylen, Moose oder schattenliebende Humus - pflanzen (Saprophyten als chlorophylllose Vegetationsform) aufnimmt, das sprichwörtlich gewordene Bild von den vier Vegetationsschichten des Tropenwaldes ausgeprägt ist.
Hinsichtlich der Blüten, von denen man sich im landschaftlichen Eindruck der Tropenvegetation eine zu grosse Vorstellung im Anschluss an gewisse herrliche Zierblumen der Gartenkultur zu machen pflegt, stellt schon Wallace die allgemeine Regel auf, dass im Durch - schnitt die Blüten um so mehr zurückstehen, je reicher die Vegetationsfülle ist; die hocharktischen und hoch - alpinen Formationen sind es, welche auf kleinblätterigem Rasen die leuchtendsten Blumen hervorbringen, wenngleich hier die Kontrastwirkung der sich wenig verkleinernden Blumen mit den auf winzige Maße herabschwindenden Blättern als eine Täuschwirkung mit in Rechnung zu ziehen ist. Thatsächlich aber geben aufmerksame Reisende übereinstimmend an, dass sie in den grossen, feuchtheis - sen Urwäldern von Blüten wenig Eindruck empfangen haben; die meisten Arten haben unansehnliche, grünliche oder weisse Blüten, und grosse Massen auffälliger Blu - men sind selten, obgleich immerhin einzelne Arten von Bäumen und Sträuchern in glänzenden Farben prangen, noch mehr die Lianen oder einzelne Epiphyten (siehe oben S. 60). Um so mehr Gewicht wird auf die Aus - bildung grosser Früchte gelegt, welche oft mit den Blu - men in gar keinem richtigen Verhältnis zu stehen schei - nen, welche aber auch längst nicht alle schon in einer Vegetationsperiode reifen. Die Palme Lodoicea Sechella -247Gemischte Zusammensetzung des Regenwaldes.rum braucht nach Swinburn-Ward zum Reifen ihrer „ Doppelcocosnüsse “, der grössten Baumfrucht der Welt, 10 Jahre; von vielen anderen Arten sind noch nie sichere Beobachtungen über diesen interessanten biologischen Charakter gewonnen. Hinsichtlich der Fruchtgrösse selbst braucht nur an den Kakaobaum, an die wie Kanonen - kugeln aus grosser Höhe herabsausenden Behälter der Paranüsse (Bertholletia excelsa), an Lecythis ollaria, an die Klappenfrüchte der Bignoniaceen, an andere grosse Palmen etc. erinnert zu werden.
Hinsichtlich der Blütenstellung ist noch eine besondere, über die tropischen Regenwälder nur wenig hinaus verbreitete, seltner vorkommende Eigentümlichkeit die, dass manche Arten am Stamme selbst oder am alten Holz der Zweige Blütentriebe entwickeln, welche sonst an den jungen, beblätterten Trieben hervorzubrechen pflegen. Der Kakaobaum liefert dafür in seinen vielfältig ver - breiteten Abbildungen das beste Beispiel, aber nicht wenige Sa - potaceen, Myrtaceen, Urticaceen, Melastomaceen, Ficus1)Ein wundervolles, frappierendes Bild dieser Gattung mit dicht über der Erde in riesigen Klumpen gehäuften Fruchtständen veröffentlicht jüngst Dr. King aus dem botanischen Garten zu Cal - cutta von Ficus Roxburghii. etc. zeigen dieselbe Eigenschaft. Sie ist von Esser in den Verhandl. des naturh. Vereins der Rheinlande und Westfalen, Jahrg. 44, S. 69, zum Gegenstande einer botanischen Studie gemacht, wofür das tropische Material nur spärlich vorlag.
Hinsichtlich der systematisch-floristischen Zusammen - setzung ist die ausserordentliche Mannigfaltigkeit schon als erster gemeinsamer Charakter der Tropenwaldungen hervorgehoben; diese erschwert die Uebersichtlichkeit so sehr, dass man wohl Listen aller Baumarten, welche überhaupt zum tropischen Regenwalde in diesem oder jenem Lande zusammentreten, besitzt, dass aber eine Wertabschätzung nach Häufigkeit der Individuen einer Art oder Gattung kaum gemacht ist. „ Wenn der Reisende eine bestimmte Art sich merkt und mehr Exemplare von ihr zu sehen wünscht, “gibt Wallace an, „ so mag er oft vergeblich danach Umschau halten; Bäume der verschiedensten Grösse, Gestalt und Färbung umgeben ihn, aber er sieht selten einen Gegenstand sich wieder -248Charakterordnungen der Tropenwälder.holen. Ein über das andere Mal geht er auf einen Baum los, dem ähnlich, den er zu sehen wünscht, aber bei näherer Prüfung zeigt er sich als ein verschiedener. Schliesslich begegnet ihm vielleicht ein zweites Exemplar eine halbe Meile vom ersten, oder er findet gar kein zwei - tes, bis er bei anderer Gelegenheit ganz zufällig wieder auf ein solches trifft. “ Es fehlen also die Species sociales oder gregariae, und Wallace will dies auf die gemeinsam günstigen klimatischen Wachstumsbedingungen als auf die erklärende Ursache zurückgeführt sehen, welche die Auslese an Arten im Kampf um das Dasein viel umfang - reicher gestaltet und Abwechselung zulässt, anstatt das Gelände zu „ monopolisieren “.
Es lassen sich jedoch einige Ordnungen nennen, welche fast in allen Tropen gleichmäßig viele und wich - tige Repräsentanten zu den Regenwäldern liefern, und von denen die Mehrzahl, mindestens die Gattungen, so - gar den subtropischen Wäldern fern bleibt, stets aber den extratropischen Klimaten fehlt. Es sind dies die baumartigen Leguminosen, von den Urticaceen die Gruppen der Artocarpeen und Moreen, die Euphor - biaceen, Lauraceen, Myrtaceen und Melastoma - ceen; die Clusiaceen, dann die Malvenbäume, Bütt - neriaceen und Sterculiaceen, von denen aber viele an den trockeneren Tropenwaldungen Anteil nehmen, die Meliaceen und Malpighiaceen, die Rubiaceen, Lo - ganiaceen, Bignoniaceen und viele andere mehr. Auch fehlt es nicht an lokaler beschränkten dikotylen Ordnungen, für welche als Analogon schon bei Pandanus hingewiesen wurde; die Dipterocarpaceen sind eine solche ausgezeichnete, nur auf die indisch-malesischen Tropen beschränkte Ordnung. Ueber einige der hier genannten mögen noch ausführende Erläuterungen folgen.
Leguminosen. Von dieser an Artenzahl (7000 und mehr Arten mäßig geschätzt, in circa 450 Gattungen) nur den Compo - siten nachstehenden, an floristischer und ökonomischer Bedeutung und an Wert für die Vegetationsformationen der genannten arten - reichsten Ordnung weit überlegenen Pflanzengruppe ist das Areal ein ubiquitäres; nur im antarktischen äussersten Süden hört ihre Heimat auf. Die verschiedensten Formationen erhalten ihren An -249Leguminosen. Moraceen, Artocarpeen.teil von den Leguminosen; baumartige sind von besonderer Wich - tigkeit auch für trockene tropische und subtropische Wälder. In den tropischen Regenwäldern zeichnen sich besonders solche Tribus oder ganze Unterordnungen aus, welche den gemäßigten Klimaten fehlen; so beschränkt sich die Tribus der Swartzieen auf das tropische Amerika und Afrika, die Gattung Swartzia zählt aber allein in Brasilien schon 50 Arten von Bäumen oder hohen Sträuchern. Die nach Caesalpinia und Mimosa benannten Unterordnungen ent - falten in Brasilien einen grösseren Formenreichtum, als die eigent - lichen Papilionaceen von meistens krautartigem Wuchs, und gegen 200 gehören zu einer der grössten tropischen Baumgattungen Cassia. Copaifera, Hymenaea, Haematoxylon, Bauhinia sind einige andere, teils amerikanische, teils allgemein-intratropische Gattungen, welchen Bäume der Regenwälder von mächtigem Wuchs ange - hören; aber wohl selten sind die Arten formenreicher Gattungen auf diese beschränkt, treten im Gegenteil mit anderen Arten auch meistens in die winterdürren Vegetationsformationen ein.
Moraceen-Artocarpinen. Die nach dem Brotbaum, Arto - carpus, benannte Untergruppe der Maulbeerbaum - und Brennessel - gewächse, welche zusammen mit 110 Gattungen und gewiss über 1600 Arten eine weit ausgedehnte und formenreiche Pflanzengruppe bilden, enthält viele der allerwichtigsten Laubbaumformen der tropischen Regenwälder, wie sie überhaupt über die Wendekreise hinaus ärmlich wird. Eine Riesengattung ist die der Banyanen, Ficus, von der die orientalische Feige nur einen schwachen Ab - glanz zeigt; etwa 600 Arten verteilen sich in den Tropen der ganzen Erde, gipfeln aber im Formenreichtum in Indien und dem malayischen Archipel; die stattliche Monographie von King über die indo-malayischen Arten zählt deren allein mehr als 200. Manche Stämme zeigen die auffallenden Wurzellamellen in besonders hohem Grade, andere entwickeln zahlreiche Luftwurzeln, auf welche sich die stark verbreiterte Krone stützen kann. Oder die Luftwurzeln umspinnen irgend einen mächtigen anderen Baumstamm (in Indien z. B. häufig eine Palmyrapalme), der dem heranwachsenden Ficus zunächst als Stütze dient, dann aber, immer mächtiger (wie von Epheu) rings umsponnen und in der Kronenentwickelung durch das üppige Laubwerk des Eindringlings gehemmt dem Tode ver - fällt und den Stützstamm verfaulen lässt; der Ficus steht dann auf merkwürdig geformtem Wurzelwerk selbständig da. Dieser interessanten Vegetationsweise gab Grisebach in seiner „ Banyanen - form “Ausdruck. In der Belaubung zeigt Ficus die grösste Mannig - faltigkeit von lederig-glänzenden glatten, zu weichen rostrot be - haarten, ganzrandigen, gesägten, sehr breiten und grossen oder kleinen Formen; auch ist schon der Eigentümlichkeit, häufig am alten Holze zu blühen, Erwähnung geschehen. Brosimum ist eine kleine Gattung des tropischen Amerika, Antiaris (A. toxicaria der Upasbaum) eine indische; Artocarpus selbst erstreckt sich mit 40 Arten von Ceylon ostwärts durch den indisch-malayischen Archipel.
250Euphorbiaceen. Lauraceen. Clusiaceen.Euphorbiaceen. Auch diese Ordnung gehört mit mehr als 200 Gattungen und 3000 Arten zu den grössten des Pflanzen - reichs, welche innerhalb der Tropen ihr Maximum erreichen und sich an allen Formationen daselbst beteiligen; (sogar eine schwim - mende Wasserpflanze, Phyllanthus fluitans, fehlt in Brasilien nicht). Hohe Bäume treten in die tropischen Regenwaldbestände mit ein, während Ordnungsgenossen von niedrig-strauchigem Wuchs und oft mit starker Haarbekleidung die winterdürren Formationen auf - suchen. (Von den fleischigen Euphorbien wird unten die Rede sein.) Die beiden artenreichsten, überall in den Tropen verbreiteten Gattungen mit etwa je 500 und mehr Spezies sind Phyllanthus und die oft in buntem (gelbem) Laubschmuck prangenden Croton, welche letztere auch in Neuguinea sehr charakteristisch für die reichen Regenwälder zu sein scheinen. Andere durch ihren hohen Wuchs oder durch einzelne Arten berühmt gewordene Charakter - gattungen sind Jatropha, Manihot, Stillingia, Aleurites; Hevea ist der beste Kautschukbaum des tropischen Südamerikas, und die „ Seringueiras “zeigen allemal dort das Vorhandensein einer reich - tropischen Waldformation an.
Lauraceen. 42 Gattungen und 900 Arten kennzeichnen diese Ordnung als eine mittelgrosse. Die Arten selbst aber be - schränken sich mit einem, etwa den Palmen vergleichbaren Prozent - satz auf die Tropen, nur mit dem Unterschiede, dass der afrika - nische Kontinent nur einen sehr geringen Anteil an der Lauraceen - flora besitzt. Hinsichtlich Australiens lässt sich der Vergleich dagegen weiter führen; denn — abgesehen von der biologisch sehr abweichenden Gattung Cassytha — sind die 24 Lauraceen daselbst alle auf Nordaustralien, Queensland und Neusüdwales be - schränkt. Zwei Hauptgebiete für die Ordnung in wechselseitiger Vertretung der Gattungen und Arten gibt es daher nur: Indien mit Malesien einerseits und das tropische Amerika, zumal das Amazonasgebiet mit Brasilien, andererseits. Dies tritt beim ersten Anblick der von Schumann im Ergänzungsheft 73 der geographi - schen Mitteilungen entworfenen Karte hervor. Das glänzend grüne aromatische und glatte Laub mit 3 — 5gabeligen Nerven verleiht den grossen Hauptgattungen Cinnamomum (von der 130 Spezies für Indien und Ostasien angegeben werden), Persea (Asien, Amerika etc.) und Oreodaphne = Ocotea (Amerika, Maskarenen und Afrika), Nectandra (Amerika) einen besonderen Spezialcharakter.
Clusiaceen (Guttiferen). Obwohl diese Ordnung im engeren Sinne, wodurch sie allein ihren echten Tropencharakter behält, nur etwa 400 Spezies zählt, so ist sie dennoch durch das charak - teristische Vorwiegen derselben in den Regenwäldern, zugleich durch die Form der grossen, lederartigen, oft wie beim Gummibaum (Ficus elastica) gestalteten, aber stets genau gegenständig-gekreuzten Blätter und durch zum Teil sehr grosse kugelige Blumen auffällig und besonderer Beachtung wert; man rechnet die Ordnung etwa251Rubiaceen. Meliaceen.wie die Bananen zu den deutlichen Anzeichen der feuchten Tropen - vegetation. Wiederum vertreten sich ihre Gattungen in den Haupt - reichen in der üblichen Weise: alle zur Tribus Clusia, diese Gattung mit 80 Arten an der Spitze, gehörenden sind amerikanisch, da - gegen alle zur Tribus Garcinia gehörigen indisch-afrikanisch und nur Rheedia aus derselben Gruppe zugleich amerikanisch; zwei andere kleine Gruppen sind nicht so scharf geschieden.
Rubiaceen. Diese Ordnung zählt als Ganzes, ausgebreitet mit ihren äussersten Posten zwischen beiden Polarkreisen, in 366 Gattungen (nach Schumanns Liste in der Flora brasiliensis) circa 4500 Arten, steht daher hinsichtlich ihres Artreichtums an vierter Stelle. Von dieser grossen Anzahl sind etwa 75 % tropisch, und in den Tropen selbst werden besonders die feuchtwarmen Waldgebiete aufgesucht. Wie Schumann auseinandersetzt, sind z. B. von den in Brasilien einheimischen 1000 Arten 64 % in der sogenannten Region der Najaden und Dryaden einheimisch, d. h. in der Hyläa und dem sich an der atlantischen Küste Brasiliens hinziehenden feuchten Gebiete; hier zumal und in den analogen Gebieten des tropischen Afrika und Asiens lebt die grosse Masse stattlicher Bäume oder hoher Sträucher der nach den Gattungen Cinchona, Nauclea, Condaminea, Mussaenda, Gardenia, Psychotria (Rudgea) benannten Tribus. Von den Gattungen selbst sind wie immer sehr grosse Prozentsätze entweder altweltlich oder ameri - kanisch, von den Tribus sind nur einige kleinere einer der beiden Hemisphären eigentümlich; so sind z. B. die Alberteen und Van - guerieen hauptsächlich afrikanisch und fehlen in Amerika, die Tri - bus der Ixoreen, zu der die berühmte Gattung Coffea gehört, ist wenigstens vorwiegend afrikanisch. — In der physiognomischen Erscheinung der Einzelzweige fallen die Rubiaceen durch die scharf gegenständig-gekreuzten, meistens grossen und breiten, glän - zend entwickelten Blätter, zwischen denen am dicken Blattstiel - knoten noch ein ebenfalls gegenständiges Schuppenpaar zu finden ist, auf; ebenso gehören sie zu den grossblumigeren Holzgewächsen des Tropenwaldes mit Blumen, welche vielfältig an die Form von Syringa erinnern, dabei aber oft mit über fingerlangen, dünnen Blumenkronröhrchen auf den Zweigspitzen gehäuft einen impo - santen Eindruck gewähren.
Meliaceen. Mit etwa 600 Arten ist diese Ordnung nicht überall durch Formenfülle hervortretend, doch gerade recht cha - rakteristische Bestandteile der Tropenwaldungen liefernd, zumal sie nur wenig die Tropen überschreitet (bis Peking einerseits, und mit der einzigen neuseeländischen Meliacee: Dysoxylum spectabile, andererseits zu australen Breiten). Die Gattungen verteilen sich wie gewöhnlich nach den alt - und neuweltlichen Tropen gesondert, wenige sind gemeinsam, und in diesem Falle sind die Beziehungen Brasiliens und der Antillen zu Afrika lebhafter als zu Indien. Cedrela ist mit 25 Arten gemeinsam intratropisch; Flindersia ist252II. Mangrove-Wälder.eine berühmte, 12 Arten zählende Gattung in Australien und Neu - caledonien; Swietenia (Mahagoniholz!) ist Amerika und Afrika gemeinsam, von Carapa soll sogar eine Art wirklich gemeinsam wild in Guinea und Guiana sein, was übrigens ähnlich wie Elaeis guineensis aufzufassen sein könnte. Ausserdem sind durch Arten - reichtum hervorragend Trichilia (111 Spezies) in Amerika und Afrika, Aglaia (60 Spez. ) in Indien — Australien, Guarea (70 Spez. ) in Amerika, aber mit 1 afrikanischen Art; Dysoxylum (85 Spez. ) in Indien, Australien, Ozeanien bis Neuseeland, und die durch ihre Beschränkung auf Brasilien ausgezeichnete Gattung Cabralea (30 Spez.). — Casimir de Candolle hat der geographischen Ver - breitung dieser Ordnung in den „ Transactions of the Linnean So - ciety “eine ausführliche Abhandlung gewidmet.
II. Eng an die heissen Klimate (Zone IV) gebunden ist die dort an schmalen Küstensäumen weit im Bereich der Ebbe und Flut verbreitete und oft das ganze Ge - stade dicht und zusammenhängend umsäumende Forma - tion der tropischen Littoralwälder oder der „ Man - groven. “
Ueberall begrüsst sie den Ankömmling vom Meere her mit demselben eigentümlichen Gesamteindruck, ob - wohl sie durchaus nicht überall aus denselben System - arten sich zusammensetzt. Einen Hauptbeitrag stellt die Ordnung der Rhizophoraceen, von welcher Rhizophora selbst, mit der bekanntesten Art Rh. Mangle, alle tropi - schen Küsten besiedelt, während Bruguiera, Kandelia und Ceriops nur in der Alten Welt und besonders in Indien verbreitet sind. Ausserdem aber beteiligen sich Combre - taceen (Languncularia racemosa, Conocarpus und Bucida) in Afrika und Amerika, mehrere Verbenaceen (Avicennia!), Myrsineen (Aegiceras) und Myrtaceen (Sonneratia) etc. in allen Tropen an dieser Formation.
Göbel hebt in einer der Wachstumsweise der Mangroven gewidmeten Abhandlung (Pflanzenbiologische Schilderun - gen 1889, Kap. II) den Einfluss der Uferbeschaffenheit auf das Vorkommen derselben hervor. „ Für viele Stellen ist die Mangrovenvegetation ausserordentlich charakte - ristisch. Aber sie ist keineswegs überall verbreitet. Sie findet sich nur da, wo die Küste flach und nicht felsig ist, sondern ganz allmählich in den Meeresboden über - geht, an Stellen also, an denen keine Brandung herrscht253Wachstum von Rhizophora Mangle.und die, wo die Gezeiten stärker hervortreten, von der Flut überspült werden, bei Ebbe aber vom Wasser ent - blösst sind. Besonders bevorzugt sind die Mündungen der Flüsse, den letzteren entlang gehen die Vertreter der Mangroveformation auch ins Innere hinein. “ Diese in Indien gemachten Beobachtungen finde ich auch von anderen Reisenden für Polynesien, Amerika und Afrika bestätigt, so dass sie trotz der systematischen Mannig - faltigkeit der Arten gemeinsame Formationscharaktere darstellen werden. Göbel bezweifelt auch, dass die Man - groven überhaupt an einen bestimmten Salzgehalt im Boden gebunden seien; wenigstens hat er Bruguiera im hochgelegenen botanischen Garten zu Buitenzorg gut ge - deihend gefunden.
Als 5 — 15 m hohe, locker oder dicht gestellte Kü - stenwäldchen wurzeln sie im an faulenden Auswurfstoffen reichen Schlamme und entfalten dort auf niedrigem Stamm eine reich verzweigte Krone mit lederartig-immer - grüner Belaubung. Die eigentümliche Erscheinungsweise besonders von Rhizophora Mangle, welche aus zahl - reichen Abbildungen bekannt geworden ist, erklärt sich einmal aus den sparrig-ausgreifenden und in wiederholten Verzweigungen zur Ebbezeit hoch über der Wasserfläche strahlenförmig aufragenden Hauptwurzeln, und besonders aus den überall von der Krone sich herabsenkenden Wurzeln. Diese „ Luftwurzeln “bilden ein dichtes Ge - wirr, in welchem Seetiere einen willkommenen Aufent - halt finden, und welches zu durchdringen zuweilen fast unmöglich ist.
Es ist eine fälschlich verbreitete, in Grisebachs Vegetation d. E. zu findende Angabe, dass