Wer die Entwickelung des Vererbungsproblems, wie sie sich in diesem letzten Jahrzehnt ge - staltet hat, im Genaueren verfolgte, dem ist es bekannt, dass meine Ansicht von der Nichtvererbung er - worbener Eigenschaften zwar wohl manche bedeutende Zu - stimmung, aber auch zahlreichen Widerspruch gefunden hat, dass sie sich jedenfalls heute, noch nicht der allgemeinen Anerkennung in der Wissenschaft erfreut. Manche glauben eine derartige Vererbung für ihre theoretischen Ansichten in Bezug auf die Entwickelungslehre unentbehrlich und fol - gern daraus, dass sie existiren müsse, Andere meinen dieselbe sogar durch Thatsachen nachweisen zu können. Die meisten solcher vermeintlichen Beweise beruhen freilich auf unvollkommenem Verständniss des ganzen Problems, um welches es sich handelt, vor allem auf Unklarheit dar - über, was mit der Bezeichnung einer „ erworbenen “Eigen - schaft eigentlich gemeint ist. Man dürfte sich billig ver - wundern, wie schwer es hält, diesen einfachen Begriff zum allgemeinen Bewusstsein zu bringen, nachdem doch schon während nahezu zehn Jahren derselbe scharf begrenzt, durch Beispiele erläutert und so oft durchgesprochen worden ist. Weismann, Allmacht der Naturzüchtung. 12Aber dennoch vergeht kein Jahr, ohne dass ein oder meh - rere Schriftsteller in diese für die Entwickelungslehre funda - mentale Frage einzugreifen suchen, während sie doch über den Grundbegriff derselben sich noch im Unklaren befinden.

So hat erst kürzlich wieder ein verdienter „ Thier - physiologe “entschiedene Einsprache gegen meine Ansicht erhoben vom „ Standpunkte der landwirthschaftlichen Thier - zucht “aus. M. Wilckens¹⁾Wilckens, „ Die Vererbung erworbener Eigenschaften vom Standpunkte der landwirthschaftlichen Thierzucht in Be - zug auf Weismann’s Theorie der Vererbung. “ Biologisches Centralblatt vom 15. Juli 1893, p. 420. in Wien meint, ich hätte „ die Erfahrungen und Thatsachen auf dem Gebiet der Thier - zucht viel zu wenig beachtet “, und daraus „ erkläre sich der schroffe Gegensatz zwischen den thierzüchterischen Ver - erbungsthatsachen “und meiner Vererbungstheorie. „ Die Zoologen sollten sich daran gewöhnen, die landwirthschaft - liche Thierzucht als den experimentellen Theil der Zoologie zu betrachten. “ Nun ich glaubte, ich hätte zu verschiedenen Malen und recht eingehend diese Thatsachen berücksichigt und verwerthet; ich habe nicht nur Hauptwerke der land - wirthschaftlichen Züchtung, wie das von Settegast, stu - dirt, sondern mir auch durch persönliche Besprechung mit erfahrenen Züchtern das auf dieser Seite der Wissenschaft gewonnene Material an Thatsachen zugänglich zu machen gesucht. Meine Beweise gegen die Annahme einer Ver - erbung von Verstümmelungen sind zum Theil daher ge - nommen²⁾Vergleiche z. B. meinen Aufsatz „ Ueber die Hypothese einer Vererbung von Verletzungen “, Jena 1889, und in den „ Aufsätzen über Vererbung und verwandte biologische Fragen “, Jena 1892, Aufsatz VIII.. Wenn ich dieses Material nicht noch öfter3 und vor allem nicht in feineren Fragen benutzt habe, so liegt dies einfach daran, dass die auf dem Gebiete land - wirthschaftlicher Thierzucht heute bereit liegenden That - sachen nicht bis in die feineren Probleme hineinreichen, und sie thun dies deshalb nicht, weil die Thierzüchter diese Probleme noch nicht ergriffen haben. Es ist ein Irrthum, wenn Wilckens meint, dass die thierzüchterischen That - sachen mit meiner Theorie im Gegensatz stünden; sobald man nur erst das Problem, um welches es sich handelt, richtig erkannt hat, stehen sie im schönsten Einklang mit ihr. Wenn mein Kritiker freilich unter „ somatogenen “oder „ erworbenen “Eigenschaften jede Abänderung einer Function begreift, dann giebt es allerdings zahlreiche vererbbare „ er - worbene Eigenschaften “; ich habe aber von „ functioneller Abänderung “immer nur im Sinne einer Abänderung durch die Functionirung, also durch Gebrauch oder Nicht - gebrauch geredet; allein in diesem Sinne ist das Wort „ somatogene “Abänderung überhaupt gemeint. Theile eines Organismus können in doppelter Weise verändert werden: durch Aenderung der Keimesanlagen, wo dann die sicht - bare Variation erst in einer folgenden Generation auftritt, und durch gesteigerten oder geminderten Gebrauch des be - treffenden Theils; die ersteren Abänderungen sind die blastogenen, die zweiten die somatogenen, und von letzteren allein bestreite ich ihre Vererbbarkeit. Auch kli - matische Einflüsse, soweit sie nur das Soma treffen, würden sich in die letztere Kategorie vielleicht einfügen lassen, inso - fern auch durch sie gewisse Theile des Thiers oder der Pflanze (Zellen oder Zellentheile) zu stärkerer, andere zu geringerer Thätigkeit veranlasst und dadurch verändert werden mögen, wenn sich das auch nicht im einzelnen Fall nachweisen lässt.

Wilckens meint, „ die Thatsachen der Vererbung er - worbener Eigenschaften seien auf dem Gebiet der land - wirthschaftlichen Thierzucht allgemein bekannt “, und führt als „ bestes Beispiel “dafür die Entstehung des englischen Vollblutpferdes an. „ Durch fortdauernde Uebung auf der Rennbahn und Weiterzüchtung der schnellsten Pferde sind die Nachkommen “der Begründer der Rasse, dreier orientalischer Hengste, „ in ihrer Körperform ganz verändert worden. Der Kopf ist kleiner, der Hals länger, das Gestell höher geworden ...... “ Auch ich habe diese Entstehungsgeschichte berührt¹⁾„ Das Keimplasma, eine Theorie der Vererbung “, Jena 1892, p. 382., aber ich sehe nicht, in - wiefern durch dieselbe irgend etwas für die Vererbung „ somatogener “Eigenschaften bewiesen wird. Mein Kritiker sagt freilich: „ durch fortdauernde Uebung auf der Renn - bahn “seien diese Veränderungen eingetreten, aber ist das nicht einfach eine Petitio principii? Das ist es ja eben, was zu beweisen wäre. Er, wie die meisten Thierzüchter, scheinen in dieser Vorstellung so befangen zu sein, dass sie es gar nicht bemerken, wie sie hier etwas voraussetzen, was weit davon entfernt ist, bewiesen zu sein. Grade dies ist es, was ich bestreite. Nicht das Rennen hat die Pferde in 200 Jahren zu Rennpferden gemacht, sondern die Auswahl der für das Rennen vor - theilhaftesten Variationen unter den Nach - kommen ausgezeichneter Schnellläufer.

Darwin sagt einmal, als er von den Erfolgen der Züchter und den Preisausschreiben für neue Varietäten spricht: „ Die Preisrichter ordneten Bärte an für die Hühner,5 und nach 6 Jahren hatten 57 Gruppen von den im Krystall - palast ausgestellten Hühnern Bärte. “ Sollte Jemand ge - neigt sein, zu glauben, dass diese Bärte durch Ziehen an den Federn, oder durch was immer für eine Manipulation oder Uebung entstanden seien? Oder der Schwanz der Pfauentaube durch häufiges Spreizen des Schwanzes? Ich werde meinem Kritiker eine solche Thorheit nicht zumuthen, allein hundert von Fällen könnten angeführt werden, welche dasselbe beweisen, dass nämlich die mannigfaltigsten Ab - änderungen an allen möglichen Theilen von Thieren durch blosse Auswahl der sich darbietenden Variationen zur Nach - zucht fixirt und gesteigert werden können, bei völligem Ausschluss irgend einer Uebung. Und nun denke man noch weiter an die unzähligen Rassen der Blumen und Früchte, an die Riesenstachelbeeren u. s. w., bei welchen allen Uebung nicht in Betracht kommen kann. Keimes - variationen sind es, welche in allen diesen Fällen aus - gewählt und gezüchtet wurden, und diese boten sich dar, unabhängig von jeder Beeinflussung durch die Art der Functionirung.

Was berechtigt uns also, grade beim Rennpferd anzu - nehmen, dass die Uebungsresultate des Einzellebens bei den eingetretenen Veränderungen der Nachkommen eine Rolle spielen? Doch wohl nichts Anderes, als das Vorurtheil, es müsse so sein.

Niemand wird es mit grösserer Freude begrüssen, als ich, wenn die landwirthschaftliche Thierzucht sich in den Dienst rein theoretischer Probleme stellt; dazu wäre aber vor allem nöthig, dass sie sich dazu verstünde, diese Pro - bleme kennen zu lernen, anstatt bloss über sie abzusprechen. Wie wenig aber mein Kritiker in das Wesen der von ihm6 verworfenen Ansichten eingedrungen ist, beweist am besten seine Schlussbemerkung: „ Aber auch mit den Thatsachen der Physiologie befindet sich der Zoologe Weismann im Widerspruch, sonst würde er nicht auf den Gedanken ge - kommen sein, dass sich irgendwo in einer verborgenen Ecke des lebenden Organismus ein kleiner Theil (das Keim - plasma) organisirter Substanz unabhängig halten könnte von den Einflüssen der Ernährung und des Stoffwechsels. “

Ganz so primitiv, wie mein Kritiker annimmt, sind denn doch wohl meine physiologischen Vorstellungen nicht. Wenn er das Capitel über Variationen in meinem oben schon angeführten, von ihm gekannten Buche¹⁾„ Das Keimplasma, eine Theorie der Vererbung “, p. 538 — 583. nachsehen wollte, würde er finden, dass ich die individuelle Variation auf ungleiche Ernährungseinflüsse innerhalb des Keimplasmas zurückführe, in einem anderen Capitel aber würde er finden²⁾Ebendaselbst, p. 515 — 524; derselbe Gedanke ist übri - gens schon in meiner ersten Schrift „ über Vererbung “1883 dargelegt und zieht sich durch alle meine Schriften hin, in denen dieser Punkt berührt wird., dass Ernährungseinflüsse nicht genügen, um die Vererbung einer erworbenen (somatogenen) Eigen - schaft zu bewirken, weil das Keimplasma zu diesem Behuf nicht nur schlechthin irgendwie verändert, sondern in einer ganz bestimmten Weise verändert werden müsste, nämlich adäquat der Veränderung des betreffenden Somatheils.

Wilckens gibt mir aber Recht, wenn ich die Ver - erbung von Verstümmelungen in Abrede stelle; er meint, „ diejenigen, die behauptet haben, dass Verletzungen als er - worbene Eigenschaften vererbbar seien, haben es den Geg -7 nern sehr leicht gemacht, sie zu widerlegen “. Mir scheint, so ganz leicht ist es doch nicht gelungen, die Ueberzeugung zum Durchbruch zu bringen, dass Verstümmelungen nicht vererbbar sind; der Kampf darüber hat sich zum mindesten durch sechs Jahre hingezogen. Es werden aber auch heute noch immer wieder neue Fälle vorgebracht, welche eine solche Vererbung beweisen sollen. Auf einen derselben will ich kurz eingehen, weil er auf den ersten Blick wirk - lich beweisend zu sein scheint.

Es sind das Beobachtungen und Versuche, welche ein englischer Geologe, Buckman, in vorigem Jahre mit - getheilt hat¹⁾S. S. Buckman, „ Some Laws of Heredity and their Application to Man “in „ Proceed. Cotteswold Naturalist’s Field Club “, Vol. 10, Part 3, p. 258, 1892.. Es ist bekannt, dass die kleine Zehe an unseren Füssen mehr oder weniger verkümmert ist; sie ist nicht nur kleiner, sondern auch verkrümmt, und man schreibt dies gewöhnlich dem Druck des Schuhes zu, dem sie während des grössten Theils des Lebens ausgesetzt ist. Bei Neugeborenen zeigt sich die Zehe noch grade, und man könnte also glauben, die Verkrümmung entstehe in jedem Einzelleben von Neuem und unabhängig von Ver - erbung.

Buckman hat nun aber an seinen eigenen Kindern beobachtet, dass die Zehe krumm wird, auch wenn die Kinder keine Schuhe tragen, sondern barfuss gehen, und zwar schon 6 Monate nach der Geburt. Er schliesst dar - aus ganz richtig, dass die Verkrümmung der kleinen Zehe eine ererbte Eigenschaft ist, glaubt nun aber damit die Vererbung erworbener Eigenschaften bewiesen zu haben,8 indem er keinen Zweifel hegt, dass die Verbildung der Zehe durch den Schuhdruck entstanden und allmälig erblich geworden ist.

Diese Annahme ist nun aber irrig. Wir besitzen eine genaue anatomisch-statistische Untersuchung der kleinen Zehe von W. Pfitzner¹⁾W. Pfitzner, „ Die kleine Zehe “, Archiv f. Anatomie und Physiologie, 1890, p. 12., aus welcher hervorgeht, dass dieselbe in einem langsamen Rückbildungs - process begriffen ist, der nicht auf den Schuh - druck bezogen werden kann²⁾Die Gründe, warum dies nicht statthaft ist, möge man im Original nachlesen, sie liegen hauptsächlich in der Natur der Abänderung, die derart ist, dass sie durch Seitendruck nicht entstanden sein kann.; sie ist im Begriff, „ sich aus einer dreigliedrigen in eine zweigliedrige Zehe “zu verwandeln. Unter 47 Füssen der Strassburger Ana - tomie fand sich 13mal Synostose der zweiten und dritten Phalanx der kleinen Zehe vor, und Pfitzner konnte diese Verschmelzung der Gelenke schon bei Kindern unter 7 Jahren, ja in einzelnen Fällen schon bei Embryonen nachweisen. Seine Untersuchungen sind nicht etwa zur Lösung der Frage nach der Vererbung erworbener Eigenschaften und deshalb mit Voreingenommenheit angestellt, sondern ganz objectiv. Er berührt diese Frage gar nicht, ja nimmt sogar eine solche Vererbung als möglich an, indem er zuerst unter - sucht, ob nicht die Verkrüppelung eine Folge der vererbten Wirkung des Seitendrucks, und dann, ob nicht vielleicht „ die accumulirende Wirkung der Vererbung “die durch das Schuhwerk im einzelnen Falle erzeugte sehr schwache Atro - phie dieser Zehe gesteigert haben könnte. Er verneint9 aber auch diese Frage, weil die barfussgehenden Japaner und Neger dieselbe Verschmelzung der Phalangen auf - weisen.

Auf meine Veranlassung hatte Professor Wieders - heim die Güte, die kleinen Zehen einiger ägyptischer Mu - mien zu untersuchen, und es ergab sich, dass auch bei diesen die Verwachsung der Phalangen häufig vorkommt und zwar nicht nur bei Erwachsenen, sondern auch schon bei Kin - dern¹⁾Wiedersheim, „ Der Bau des Menschen als Zeug - niss für seine Vergangenheit “, 2. Auflage, Freiburg i. Br. u. Leipzig 1893, p. 77..

So verhält sich also die Sache ähnlich, wie bei der Rückbildung des Schwanzes bei Hund und Katze, die auch den Anlass zu der irrigen Vorstellung gegeben hat, als be - ruhe sie auf der Vererbung künstlicher Verstümmelung. Beiderlei Organe befinden sich in einer sehr langsam vor - schreitenden Rückbildung, deren Erklärung bei der kleinen Zehe noch weniger Schwierigkeiten begegnen dürfte, als bei dem Schwanz des domesticirten Hundes, denn die Physio - logie hat längst nachgewiesen, dass die kleine Zehe beim Gehen keine oder nur eine ganz untergeordnete Rolle spielt, dass sie also — wenigstens in ihrer vollen ursprünglichen Ausbildung, wie sie heute noch bei den höchsten Affen ent - wickelt ist — überflüssig ist. Ueberflüssige Theile aber stehen nicht mehr unter Controlle der Naturzüchtung, wer - den nicht mehr auf der Höhe ihrer Ausbildung erhalten, sondern sinken langsam durch Panmixie von ihr herab. Die erbliche Verkümmerung der kleinen Zehe erklärt sich also von meinem Standpunkt aus ganz einfach.

Ich will mich aber nicht damit aufhalten, noch andere der scheinbaren Beweise für eine Vererbung erworbener Eigenschaften zu widerlegen; hätte ich auch alle wiederlegt, die bisher vorgebracht wurden, es tauchten doch immer wieder neue auf, und auf diesem Wege kämen wir nie zu einem Abschluss. Auch habe ich ja von jeher hervor - gehoben, dass die Annahme eines Erklärungsprincips auch dadurch sich rechtfertigt, dass ohne sie gewisse Erschei - nungen unerklärlich bleiben. Ich habe es deshalb von vorn - herein als meine Aufgabe betrachtet, zu zeigen, dass die Annahme einer Vererbung erworbener Eigenschaften zur Erklärung der bekannten Erscheinungen nicht nothwendig ist, und habe damit begonnen, eine ganze Reihe von Er - scheinungen, die man bisher nur mit Hülfe dieser Annahme zu erklären gewohnt war, ohne sie verständlich zu machen, so das Verkümmern überflüssig gewordener Theile, die Ent - wickelung der Instincte, das Dasein künstlerischer Talente beim Menschen. Es war mir auch keinen Augenblick zweifelhaft, dass damit noch nicht Alles geleistet sei, dass es noch andere Vorgänge gebe, welche nur durch diese An - nahme Erklärung finden zu können scheinen, und unter diesen stand obenan das, was Herbert Spencer¹⁾Herbert Spencer, „ The inadequacy of natural Se - lection “, Contemporary Review for February and March 1893. jetzt wieder in einem längeren Aufsatz in den Vordergrund ge - stellt und als zwingenden Grund für die Annahme einer Vererbung erworbener Eigenschaften geltend gemacht hat: die harmonische Abänderung der verschie - denen zu einer physiologischen Leistung zu - sammenwirkenden Theile (Coadaptation).

Es ist nicht zum ersten Male, dass der berühmte Philo - soph gerade diese Erscheinung gegen meine Ansichten ins Feld führt, er hat schon vor 7 Jahren einen Aufsatz¹⁾„ Die Faktoren der organischen Entwickelung “, in Kos - mos 1886, p. 241. er - scheinen lassen, der im Wesentlichen dieselben Argumente geltend macht, und ich hätte gern schon damals darauf ge - antwortet, wäre ich nicht durch die Verfolgung anderer Probleme daran gehindert gewesen.

Der Gedankengang Herbert Spencer’s ist, kurz zusammengefasst, der folgende. Wenn eine Vererbung er - worbener Abänderungen nicht bestünde, so müsste alle dauernde Veränderung auf Naturzüchtung beruhen. Nun müssen aber die meisten nützlichen Veränderungen eines Theils mit Veränderungen anderer Theile verbunden sein, wenn sie überhaupt wirksam werden sollen, und dieser co - operativen Veränderungen sind häufig eine so grosse Zahl, dass man nicht einsieht, wie sie alle zu gleicher Zeit und unabhängig von einander durch spontane Variation und Naturzüchtung sollten entstehen können. Man kann nicht annehmen, dass sie alle stets in gleichem Sinne variiren, so dass z. B. die Vergrösserung des Geweihes beim Hirsch immer schon von selbst mit einer Verdickung der Schädel - wand, einer Verstärkung des Nackenbandes und der Hals - und Rückenmuskeln verbunden sein müsse, denn wir kennen zahlreiche Beispiele, welche beweisen, dass cooperirende Theile ganz verschieden, ja entgegengesetzt variirt haben. Wie könnten sonst die enormen Unterschiede zwischen den Hinter - und Vorderfüssen des Känguruhs, oder wie könnten die mächtigen Scheeren des Hummers an denselben Bein - paaren entstanden sein, welche bei der Languste eine ein -12 fache kleine Klaue tragen u. s. w.? Man muss also, so meint Spencer, annehmen, dass die zusammenwirkenden Theile unabhängig von einander variiren. Nimmt man dies aber an, so wird der Process der Umwandlung nicht nur ein unendlich langwieriger und complicirter, sondern ein fast unmöglicher, denn wie sollten alle die zusammenwirken - den Theile zu gleicher Zeit der Naturzüchtung die geeig - neten Variationen darbieten, und doch verlangt z. B. die Ver - grösserung des Geweihes, dass zugleich auch das den Kopf tragende Ligament stärker werde und die Muskeln, welche den stärker belasteten Kopf tragen. Ja, auch die Dorn - fortsätze der Rückenwirbel müssen in der Richtung des Grösserwerdens variiren, und die Knochen, Muskeln und Bänder, die Nerven und Gefässe aller dieser Theile und der ganzen vorderen Extremität. Und alle diese Hun - derte von einzelnen Theilen sollten unabhängig von ein - ander gleichzeitig durch Naturzüchtung im richtigen Maasse verändert werden können? Wenn sie aber nicht gleich - zeitig sich verändern, so nützt die Abänderung des ein - zelnen Theils nichts, denn eine Verstärkung der Nacken - muskeln und - Bänder ohne Vergrösserung des Geweihes hat keinen Nutzen, und eine Vergrösserung des Geweihes ohne gleichzeitige Verstärkung der Bänder, Muskeln u. s. w. würde sogar gefährlich und höchst nachtheilig für das Thier sein.

Es bleibt also, so scheint es, nichts übrig, als mit Spencer anzunehmen, dass functionelle Abänderungen vererbt werden, und dass auf diese Weise alle zusammen - wirkenden Theile in Harmonie bleiben, d. h. dass die Ver - änderung des einen von ihnen, hier z. B. des Geweihes, stets genau von dem Maass von Veränderung der anderen Theile begleitet wird, welches für die Gesammtwirkung der13 Theile erforderlich ist; die Vererbung erworbener Abände - rungen wäre demnach — so scheint es — eine unvermeid - liche Annahme, und Herbert Spencer ist so sehr von der Kraft seiner Argumente überzeugt, dass er gradezu erklärt: „ either there has been inheritance of acquired characters, or there has been no evolution “.

Ich kann auch heute nicht dieser Meinung sein. Seitdem ich vor 10 Jahren die Ansicht ausgesprochen habe, dass functionelle Abänderungen (erworbene Charaktere) nicht vererbt werden könnten, habe ich nicht aufgehört, diese Meinung auf ihre Richtigkeit zu prüfen, und überall, wo ich im Stande war, tiefer in die Erscheinungen einzudringen, habe ich dieselbe bestätigt gefunden. Ich gebe aber zu, dass der Einwurf Spencer’s ein bestechender ist, und ich würde mich nicht wundern, wenn Viele, die seinen Aufsatz gelesen und sich mit den enormen Schwierigkeiten bekannt gemacht haben, welche nach seiner Ansicht einer Erklärung der betreffenden Erscheinungen durch Naturzüchtung ent - gegenstehen, sich von der Macht seiner Darstellungskunst hingerissen fühlen und die leichtere Erklärung dieser Erscheinungen, diejenige durch Vererbung erworbener Eigen - schaften, auch für die richtige halten.

Ich hoffe aber zu zeigen, dass sie nicht die richtige sein kann, und dass wir hier, wie bei dem Verkümmern nicht gebrauchter Theile, die scheinbar einfachste und bei - nahe selbstverständliche Erklärung verwerfen und nach einer anderen suchen müssen.

Was ist einfacher und scheinbar selbstverständlicher, als dass Organe, die nicht benutzt werden, verkümmern eben durch ihre Unthätigkeit? Wir wissen ja, dass Thätig - keit die Muskeln und viele andere Theile kräftigt, Un -14 thätigkeit sie schlaff und dünn macht, und wie nahe liegt die Annahme, dass sich dieses Verkümmern von Generation auf Generation vererbte! Aber diese Annahme ist nicht richtig und kann einfach dadurch widerlegt werden, dass auch solche Theile verkümmern, wenn sie nutzlos werden, welche nur passiv functionirten, d. h. welche durch ihre blosse Anwesenheit nützlich sind, wie der harte Hautpanzer der Krebse und Insecten oder die schützende Färbung eines Insectes.

Wenn es gelänge, nachzuweisen, dass Abänderungen eines Körpertheiles von complicirterem Bau, dessen Leistungen mit vielen anderen Theilen zusammenhängen, vor sich gegangen sind, ohne dass Vererbung erworbener Abänderungen dabei im Spiel gewesen sein kann, so wäre der Beweis erbracht, dass auch dieses letzte Bollwerk des Lamarck’schen Princips unhaltbar ist. Solche Fälle aber lassen sich aufzeigen, wie ich glaube.

Es gibt glücklicherweise Thierformen, welche sich nicht fortpflanzen, sondern immer wieder von neuem von Eltern hervorgebracht werden, die ihnen nicht gleichen, und diese Thiere, die also nichts vererben können, haben sich trotzdem im Laufe der Erdgeschichte verändert, haben über - flüssige Theile eingebüsst, andere vergrössert und umge - staltet, und diese Umgestaltungen sind zuweilen sehr be - deutende und verlangen die Veränderung vieler Theile des Körpers, weil viele Theile sich nach ihnen richten, mit ihnen in Harmonie stehen müssen.

Ich rede von den „ Neutra “der staatenbildenden In - secten, vor allem von denjenigen der Ameisen und Termiten. Bei letzteren giebt es deren meist zweierlei: Soldaten und Arbeiter, bei den Ameisen sind es meist nur15 sog. Arbeiter. Die Fortpflanzungsorgane dieser Neutra bleiben klein und sind in vielen Fällen gradezu verküm - mert zu nennen. Aber obgleich diese Thiere sich nicht oder doch nur ausnahmsweise fortpflanzen, weichen sie doch von ihren Eltern, den Männchen und Weibchen, mehr oder weniger stark ab, und zwar auch in anderen Theilen des Körpers, und diese Abweichungen haben sich im Laufe der Zeiten vermehrt und gesteigert.

Schon Charles Darwin war diese Thatsache nicht entgangen, wenn er sie auch nicht in Bezug auf die Frage ins Auge gefasst hat, die uns hier beschäftigt. In seiner „ Entstehung der Arten “ist bereits eine längere Besprechung der Entstehung der Ameisen - „ Neutra “enthalten, und damals schon gab er diejenige Erklärung für dieselbe, die wir auch heute noch als die einzig mögliche ansehen müssen, näm - lich die durch Selection der Eltern dieser Neutra. Damals handelte es sich noch darum, die Entwickelungs - und Selec - tionstheorie gegen alle möglichen Einwürfe zu vertheidigen und die ihnen im Wege stehenden Schwierigkeiten zu be - seitigen. Als eine solche „ anscheinend unüberwindliche Schwierigkeit “besprach damals Darwin die Existenz der Neutra in den Insectenstaaten und führte ihre Entstehung darauf zurück, dass eine Selection der fruchtbaren Weibchen in dem Sinne stattgefunden haben müsste, dass Weibchen, welche neben fruchtbaren auch sterile Nachkommen hervor - brachten, für den Staat von grösserem Vortheil waren, weil die Existenz blos arbeitender Mitglieder denselben förderte und kräftigte, und ihm eine Ueberlegenheit sicherte gegenüber arbeiterlosen Kolonien. So siegten im Laufe der Zeiten die mit Arbeitern versehenen Staaten über die arbeiterlosen und verdrängten sie zuletzt vollständig, und16 auf dieselbe Weise entstanden alle die Veränderungen an den Arbeitern, welche sie mehr und mehr geschickt machten, dem Staate nützlich zu sein.

Es mag schwer sein, sich eine so langsam und auf Umwegen arbeitende Selection vorzustellen, aber wir müssen diese Erklärung dennoch für die richtige halten, weil sie die einzig mögliche ist, es sei denn, man nehme eine innere Entwickelungskraft an, welche die Umwandlungen der Orga - nismen hervorrufe, wie dies von Nägeli und Anderen be - kanntlich geschehen ist. Ich habe aber schon vor langer Zeit den ausführlichen Beweis angetreten¹⁾„ Studien zur Descendenztheorie “, Leipzig 1876, p. 295 u. 322; englisch: „ Studies in the Theory of Descent “, trans - lated by R. Meldola, Part III, London 1882, p. 664 u. 706., dass eine solche „ phyletische Entwicklungskraft “in Widerspruch mit un - zähligen Thatsachen steht. Sie würde nur dann mit der Thatsache der genauesten Anpassung sämmtlicher Organismen an ihre Lebensbedingungen vereinbar sein, wenn man zu - gleich die Annahme einer „ prästabilirten Harmonie “zwischen den Art-Umwandlungen und den Lebensbedingungen machen wollte, so dass jede einzelne kleinste Veränderung der letz - teren nach Zeit und Ort auf das genaueste vorher bestimmt wäre und mit den nach Zeit und Ort ebenso genau be - stimmten Abänderungen aufs Haar zusammenträfe. Leib - niz dachte sich bekanntlich das Verhältniss von Körper und Seele in dieser Weise und verglich sie zwei Uhren, die so genau gearbeitet sind, dass sie unabhängig von ein - ander immer vollständig gleich gehen.

Eine solche Annahme liegt dem Verfasser der „ Prin - ciples of Biology “fern, und da er ja überdies das Selections - princip als wirkend anerkennt, so wird auch er keine andere Erklärung für die Bildung der Neutra zu geben haben, als17 die Darwin’sche, er müsste denn versuchen wollen, die Thatsachen selbst zu bestreiten, worauf ich zurückkommen werde. Sobald er aber diese Erklärung als die richtige annimmt, hat er zugleich zugegeben, dass nicht nur die Verkümmerung überflüssig gewordener Theile, nicht nur die höhere Entwickelung anderer Theile, sondern auch die harmonische, zweckentsprechende Umge - staltung vieler zusammenwirkender Theile (cooperative parts) ohne jegliche Mitwirkung der Vererbung erworbener Eigenschaften vor sich gehen kann.

Ich schreite zum Beweise. Die Ameisen gehören zu denjenigen Thieren, welche in Bezug auf ihr Leben und Treiben, wie auf ihre Organisation am allergenauesten unter - sucht worden sind. Eine lange Reihe ausgezeichneter Be - obachter haben sie anhaltender Forschung werth gehalten, und manche von diesen haben ihnen sogar ihre Forschungs - kraft ganz ausschliesslich gewidmet, wie P. Huber, A. Forel und der Jesuitenpater Wasmann. Es liegt ein grosses und vorzügliches Material an Beobachtungen vor, so dass theoretische Schlüsse hier auf eine feste Grundlage gestellt werden können. Ich sehe deshalb auch ganz von den Termiten ab, über die wir viel weniger sicher und genau unterrichtet sind.

Dass die Arbeiterinnen der Ameisen durch phyletische Umgestaltung fruchtbarer Weibchen entstanden sind, wird wohl auch ohne ausführlichen Beweis zugegeben werden. Woher sollten sie auch sonst gekommen sein? Dies ist auch die Ansicht sämmtlicher Ameisen-Forscher der neueren Zeit, von Forel bis zu Wasmann. Heute noch leben einige Arten, wie Leptothorax acervorum, beiWeismann, Allmacht der Naturzüchtung. 218denen die Arbeiter den Weibchen sehr ähnlich sind, auch sind Uebergangsformen zwischen Weibchen und Arbeitern gerade bei diesen Arten nicht selten aufgefunden worden, und der letztgenannte Schriftsteller hat nicht weniger als sechs verschiedene Kategorien solcher Uebergangsformen aufgestellt¹⁾E. Wasmann, „ Ueber die verschiedenen Zwischen - formen von Weibchen und Arbeitern bei Ameisen “, Stettiner entomolog. Zeitung, 1890, p. 300..

Was nun die Natur der Abänderungen betrifft, durch welche die Arbeiter und Weibchen sich unterscheiden, so sind sie theils Rückbildungen, theils Vorwärts - bildungen, d. h. stärkere Entfaltung und Umbildung gewisser Theile.

Rückgebildet ist bei den Arbeiterinnen aller bisher darauf untersuchten Ameisen der Eierstock und das Recep - taculum seminis. Den Untersuchungen eines schwedischen Forschers, Adlerz, verdanken wir genauere Angaben darüber, aus welchen hervorgeht, dass das Receptaculum bei allen untersuchten Arten vollständig geschwunden ist, während die Eierstöcke in verschiedenem Grade rückgebildet sind; bei einer Art sind noch Eiröhren in jedem Ovarium vorhanden, bei einer anderen nur 1 — 5, bei einer dritten nur 3, bei anderen nur 1 — 2, bei Tapinoma und fast allen Myrmeciden nur noch eine, und bei Tetramorium gar keine Eiröhre mehr.

Rückgebildet sind bei vielen Arten die Augen der Arbeiter; die drei Ocellen fehlen oft vollständig, und bei den Netzaugen ist die Zahl der Facetten und damit die Leistungsfähigkeit des Auges mehr oder weniger stark herab - gesetzt gegenüber der der Weibchen und Männchen der -19 selben Art. Wir verdanken Forel eine ganze Liste genauer Angaben über diese Verhältnisse. So besitzt z. B. das Männchen von Formica pratensis ungefähr 1200 Facetten an jedem Auge, das Weibchen derselben Art nur 830, die Arbeiterin aber deren nur nahezu 600; bei der gewöhn - lichen Rasenameise Solenopsis fugax hat das Männchen mehr als 400 Facetten, das Weibchen etwa 200 und die Arbeiterin nur 6 — 9.

Dass die Männchen die am höchsten entwickelten Augen besitzen, kann den nicht überraschen, der weiss, dass das - selbe bei sehr vielen Insecten der Fall ist; gibt es doch unter den Ephemeriden Arten (Potamanthus), bei welchen das Männchen ausser den gewöhnlichen Netzaugen noch ganz besondere grosse, turbanförmige Augen oben auf dem Kopfe trägt, die ihm ein ganz sonderbares Aussehen geben. Es sind aber die Männchen, welche die Weibchen aufsuchen, und denen deshalb bessere Sehwerkzeuge beim Flug hoch in der Luft von Vortheil sind. Aber auch die Weibchen der Ameisen bedürfen der Augen beim Hochzeitsflug, und nur die Arbeiter, die stets am Boden und viel sogar im Dunkeln leben und arbeiten, können nur einen beschränkten Gebrauch von ihrem Gesichtsorgan machen.

Aber man wird vielleicht zweifeln, ob hier in der That eine Rückbildung bei den Arbeiterinnen, und nicht vielleicht einfach nur eine Steigerung in der Entwickelung der Netz - augen bei den Weibchen und Männchen vorliege. Ich halte es auch sehr wohl für möglich, dass in manchen Fällen die Netzaugen der Weibchen und Männchen sich seit der Feststellung eines Arbeitertypus noch vergrössert haben, allein nicht nur der Schwund der Punktaugen (Ocellen) bei vielen Arten beweist, dass dennoch zugleich eine Re -2*20duction der Arbeiteraugen stattgefunden hat, sondern auch solche Fälle wie Solenopsis fugax; denn so kleine, nur aus 6 — 9 Facetten bestehende Netzaugen wie bei dieser Art haben die auf den Hochzeitsflug ausschwärmenden Weibchen bei keiner heute lebenden Art, und die Vorfahren der Ameisen müssen, wie alle noch nicht zu Staaten vereinigten räuberischen Hymenopteren, grosse Netzaugen besessen haben.

Rückgebildet sind ferner bei den Arbeitern die Flügel und zwar vollständig, so dass an dem vollendeten Insect nichts mehr von ihnen zu sehen ist. In diesem Fall lässt sich auch der Beweis führen, dass die Stammformen schon Flügel besassen, denn Dewitz hat die Imaginalscheiben der Flügel in der Larve nachgewiesen; dieselben entwickeln sich aber in der Puppe nicht mehr weiter.

Neben den Flügeln sind bei den Arbeitern auch die beiden Abschnitte des Thorax rückgebildet, an welchem die Flügel sitzen, sowie die Muskeln des Thorax, welche die Flügel bewegen. Letzterer Punkt ist direct fest - gestellt worden¹⁾Von Adlerz für die Arbeiterinnen von Camponotus und Formica., lässt sich aber schon aus der bedeutenden Verkleinerung der beiden hinteren Thoracalsegmente bei den Arbeitern erschliessen. Diese beiden Segmente sind zugleich viel einfacher gestaltet, die Leisten, welche kleine, schildförmige Abschnitte des Mesothorax umgrenzen, das sog. Scutellum und Proscutellum, fehlen ganz und ebenso das Postscutellum, auch verschmelzen die unterhalb der sonstigen Ansatzstelle der Hinterflügel gelegenen zwei kleinen Seitenstücke. Die Veränderungen am Thorax sind also ganz21 solche, wie sie durch Vererbung der anhaltenden Wirkung des Nichtgebrauches entstehen müssten, falls es eine solche Vererbung gebe. Aber die Arbeiterinnen sind un - fruchtbar und vererben gar nichts.

Rudimentär sind ferner bei den Arbeiterinnen alle die - jenigen Instincte, welche sich auf Fortpflanzung beziehen.

Schon früher habe ich zu zeigen versucht, dass sich alle diese Rückbildungen bei den sterilen Individuen der staatenbildenden Insecten nur durch Panmixie erklären lassen, denn wo keine Nachkommen sind, da kann auch die Wirkung des Nichtgebrauchs nicht auf sie übertragen werden. Uebrigens würde eine Verkümmerung der Flügel auch dann nicht durch Vererbung der Folgen des Nichtgebrauchs erklärt werden können, wenn die Arbeiterinnen Nachkommen hervorbrächten, denn die Flügel sind passive Organe bei den Insecten, deren Vollkommenheit durchaus nicht von ihrem Gebrauch abhängt; sie sind fertig, ehe sie gebraucht werden, und nützen sich durch den Gebrauch höchstens ab, anstatt dadurch stärker zu werden. Auf ähnliche Fälle (Hautpanzer der Einsiedlerkrebse u. s. w.) habe ich schon vor langer Zeit hingewiesen¹⁾„ Aufsätze über Vererbung “u. s. w., p. 571 u. f., engl. Ausgabe Vol. II, p. 20., und ich kann mir das Igno - riren solcher zwingender Fälle von Seiten Herbert Spen - cer’s nur dadurch erklären, dass ihm als Philosophen diese Thatsachen nicht durch eigene Anschauung bekannt sind und ihm deshalb minder schwerwiegend erscheinen, als dem Naturforscher; denn ich möchte durchaus nicht annehmen, dass er den Schwierigkeiten, welche sich seiner Ansicht ent - gegenstellen, absichtlich aus dem Wege geht, wie es die22 Art der Volksredner und Advocaten — leider auch mancher Naturforscher ist.